У млекопитающих пластинчатый комплекс представляет собой набор 3–8 (иногда, в специализированных клетках, и больше) уплощенных мембранных цистерн (ширина просвета 15–20 нм) с расширенными краями. Между цистернами располагается белковый матрикс толщиной 20 нм. В непосредственной близости от цистерн обнаруживаются округлые профили сферических липидных капелек, микровезикул, средний диаметр которых составляет 52 нм. Часть из них находится в стадии отпочковывания от цистерн. Эти микровезикулярные почки обладают белковым покрытием двух других морфологически отличных типов. Каждый набор цистерн характеризуется полярностью, имея цис-полюс, прилежащий к эндоплазматическому ретикулуму, и транс-полюс, обращенный к конденсированным вакуолям и лизосомам.
Трехмерная реконструкция аппарата Гольджи показала, что мембранные трубочки (тубулы) диаметром 40–90 нм наряду с цистернами и микровезикулами являются третьим важнейшим компонентом комплекса. На обоих полюсах стопок они образуют ветвящиеся сплетения, которые обозначаются как цис- и транссплетения Гольджи (ЦСГ и ТСГ соответственно). Цис-сплетение непосредственно связано с так называемым цис-элементом, представляющим из себя первую (с цис-полюса) резко перфорированную цистерну. С другой стороны, ТСГ непосредственно продолжается в транс-цистерну и часто выглядит как результат ее отщепления от стопки цистерн. Соответствующие по уровню цистерны 2 или 3 соседних стопок соединены уплощенными тубулярными сетями, что приводит к формированию в трехмерном пространстве сложно организованной, часто извитой ленты (поперечные срезы которой имеют вид стопки цистерн), представляющей собой чередование стопок и тубулярных областей.
В дифференцированных клетках животных организмов АГ выглядит как стопка многочисленных, плоских, плотно упакованных цистерн, окруженных круглыми профилями. Число цистерн в стопке АГ, количество круглых профилей, а также количество стопок значительно варьирует. По современным представлениям, основанным на трехмерной реконструкции органеллы, АГ образован перфорированными цистернами, соединенными друг с другом тубулами (если АГ активно транспортирует белки) или не соединенных друг с другом (если нет транспорта и АГ как бы отдыхает).
АГ начинается на цис-стороне везикулярно-тубулярной сетью, получившей название цис-сплетения. Похожая сеть имеется с противоположной стороны. Это транс-сплетение, переходящее в последнюю самую транс цистерну. Эти сети часто формируют в пространстве сложные конструкции с многими анастомозами между тубулами. В средней части диктиосомы периферия каждой цистерны-диска также сопровождается массой мелких вакуолей около 50 нм в диаметре.
В дистальном или транс-участке диктиосом к последней мембранной плоской цистерне примыкает участок, состоящий из трубчатых элементов и массой мелких вакуолей, часто имеющих фибриллярную опушенность по поверхности со стороны цитоплазмы, а также опушенные или окаймленные мембранные почки. Это — так называемая транс-Гольджи-сеть аппарата Гольджи, где происходит разделение и сортировка секретируемых продуктов. Еще дистальнее располагается группа более крупных вакуолей — это уже продукт слияния мелких вакуолей и образования секреторных вакуолей.
Последняя цистерна в транспортирующем АГ собственно цистерной АГ не является. Она относится к мембранному сплетению на транс-Гольджи стороне. Для обозначения последнего части аппарата Гольджи в литературе утвердился термин «трансгольджевая сеть».
Плоские диски собраны в стопки и если комплекс функционирует, то стопки из 3–6 дисков с двух сторон покрыты перфорированными дисками, в которых имеются отверстия. При этом просвет перфорированных дисков не сообщается с цитоплазмой.
Пластинчатый аппарат Гольджи имеет разное строение в зависимости от своего функционального состояния. Если он не транспортирует белки, то он состоит из стопки дисков, а которых перфорации через все пространство диска (то так, что просвет диска не сообщается с цитоплазмой) располагаются по краям. К одной из сторон стопки (так называемой транс-стороне, то есть более дистальной стороне; там, где расположен выход из АГ) приклеена уплощенная вакуоль эндоплазматической сети. Вокруг дисков имеется множество изолированных или на коротком фибриллярном поводке сфер диаметром около 60 нм.
Если же АГ активно транспортирует, то к обеим сторонам (к цис-стороне, там, где вход в АГ и к транс-стороне, там, где выход из АГ) приклеены особые диски, диски, у которых имеется множество каналов через обе мембраны диска. К перфорированному диску на транс стороне приклеена уплощенная вакуоль эндоплазматической сети. Количество сфер диаметром 60 нм резко снижено, одновременно между дисками появляются и исчезают цилиндрические соединения, связывающие просветы соединенных дисков.
Итак, АГ имеет чрезвычайно сложное строение, которое к тому же зависит от его функциональной активности.
1.14. ЭНДОСОМЫ
Трансгольджевая сеть — зона формирования секреторных гранул, экзоцитозных и транспортных переносчиков. Мы уже подчеркивали динамичный характер данной трубчатой сети. От нее постоянно образуются переносчики, которые транспортируются в различные зоны клетки. Помимо, так называемой, индуцируемой или регулируемой секреции, которая характерно для секреторного эпителия, все клетки способны к секреции конститутивной — постоянному экзоцитозу содержимого и мембранных фрагментов.
Эндосомы — пузыреобразные органеллы, участвующие в процессе обмена веществ между клеткой и ее окружением. Вероятно, наиболее важными в клеточном метаболизме являются митохондрии, представляющие собой органеллы, по размерам приближающиеся к бактериям. Лизосомы и пероксисомы — маленькие глобулярные органеллы, предназначенные для выполнения специфических функций. В клетке имеется белковая нитевидная структура, напоминающая строительные леса (так называемый цитоскелет).
I.15. ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА
Довольно большое число клеток животных контактируют либо с внешней средой, либо со средой отдельных жидкостей, циркулирующих по четко выраженным щелям или сосудам в организме. В таком случае клетка образует специализированный участок, который обращен во внешнюю среду или контактирует с внутриклеточной полостью. Поэтому очень много клеток в тканях поляризованы, а их плазматическая мембрана состоит из двух (а иногда и большего числа) различных частей. Например, типичная эпителиальная клетка имеет две непрерывных, но различных по составу части клеточной мембраны: апикальная часть обращена в полость органа или во внешнюю среду и часто несет специальные приспособления, такие, как реснички или щеточная каемка микроворсинок; базолатеральная часть покрывает всю остальную клетку.
Эти две части разделены непрерывным кольцом плотных контактов, которые не позволяют белкам (и липидам внешней, смотрящей во внеклеточную среду половины липидного бислоя) диффундировать из одной части мембраны в другую. Вот почему, хотя обе части мембраны и видны в электронный микроскоп как единое целое, они надежно изолированы друг от друга плотными контактами и содержат разные наборы белков. Липидный состав этих двух бислоев тоже различен, в частности, гликолипиды встречаются только в апикальной части мембраны. Также различен и набор белков, секретируемых с апикальной и базолатеральной поверхности эпителиальной клетки. Белки — рецепторы постоянно удаляются с плазматической мембраны.
I.16. МИТОХОНДРИИ
Для поддержания работы клетки нужна энергия. Она вырабатывается из поступающих в клетку органических веществ в энергетических станциях клетки, митохондриях. Растения же обладают способностью вырабатывать органические вещества из солнечного света и углекислого газа и воды.
Митохондрии имеют вид мешков, в которые засунуты другие мешки большие по размеру и поэтому образующие складки, выступающие внутрь второго мешка. Чтобы лучше себе представить, как организована митохондрия, я рекомендую следующую аналогию. Если выпустить воздух из мячика и смять его, а затем засунуть в внутрь другого мячика, но меньшего по объему, и надуть внутренний мячик изнутри, то получится модель митохондрии, где складки внутреннего мячика будут моделировать кристы (77).
I.17. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК
Общий план строения растительной клетки одинаков с таковым у животных. Она окружена плазматической мембраной, образованной двойным слоем липидов. В клетке имеется ядро. В растениях есть клетки без ядра. Содержатся митохондрии, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс Гольджи и эндосомы. В некоторых активно секретирующих растительных клетках число пузырьков, участвующих в экзоцитозе, достаточно, чтобы за 20 минут удвоить площадь плазматической мембраны.
Ядро, эндоплазматическая сеть и митохондрии в клетках растений имеют практически такую же структуру, как и в животных клетках. На плазматической мембране клеток растений имеются мембранные сферические инвагинации-почки, покрытые со стороны цитоплазмы клатриновым белковым комплексом. Однако эндоцитоз в растительных клетках развит слабо, по крайней мере, тот, который основан на использовании клатринового мембранного покрытия, располагающегося на внутренней поверхности плазматической мембраны. В клетках корней идет синтез, а затем секреция слизи, которая облегчает скольжение и движение корня в земле.
Клетки растений отличаются следующими основными признаками. В клетках растений имеются пластиды, включая хлоропласты (места фотосинтеза). Протопластиды дают начало хлоропластам. Их строение можно представить следующим образом. Внутри уплощенного большого двойного макаронного мешка имеется система мелких макаронин. Она организована так, что макаронины иногда уплощаются и образуют диск. Диски, образованные на разных макаронинах сложены в стопки. Таким образом, внутренняя система макарон — это стопки дисков связанные с другими дисками и с внутренней макарониной макаронными трубочками. Немного похоже на митохондрии, но здесь кристы образуют стопки дисков. Помимо этого, имеются аналоги лизосом — вакуоли, выполняющие также структурные функции и являющиеся хранилищами синтезированных продуктов и воды.