Труднее было измерить двигательную реакцию подопытного животного. Здесь-то и выступил на сцену остроумный способ «общения человека с жуком», изобретенный Хассенштейном. Благодаря этому методу экспериментатор мог установить, в какой момент времени зрительный раздражитель вызывал у насекомого потребность поворачиваться, в каком направлении и насколько сильной была эта потребность.
Рис. 9. Жук со «сферическим лабиринтом» (постановка опыта при изучении оптомоторных реакций).
Постановка опыта показана на рис. 9. Жук приклеен спиной к кусочку картона, с помощью которого его можно держать подвешенным в воздухе так, чтобы ею голова находилась на вертикальной оси описанного выше вращающегося цилиндра, Приспособление, позволяющее жуку «информировать» экспериментатора, представляет собой Y-образный сферический лабиринт (Y-maze globe). Оно состоит из шести изогнутых соломенных пластинок, соединенных так, что в четырех местах образуются разветвления в форме буквы Y. Жук автоматически ухватывается за поднесенный к нему лабиринт, и обычно у него возникает побуждение «ползти». Он, конечно, не может передвигаться; поэтому, когда его ножки производят соответствующие движения, лабиринт поворачивается в сторону, противоположную той, в которую переместился бы жук, если бы он свободно двигался по твердой опоре. Однако, сделав несколько «шагов», жук каждый раз снова приходит к разветвлению и должен сделать выбор между правым и левым поворотом. Когда выбор сделан и разветвление пройдено, насекомое оказывается в прежнем положении — вскоре оно вновь должно сделать выбор, и т. д. Если под действием зрительного раздражителя, которым служит рисунок из светлых и темных полос на вращающемся цилиндре, насекомое испытывает более сильное побуждение сворачивать в одну определенную сторону, это найдет свое отражение в последовательных выборах «пути». Если зрительный раздражитель оказывает слабое влияние по сравнению с другими, случайными физиологическими факторами, определяющими правый или левый поворот в среднем с равной вероятностью, число поворотов в одну сторону будет очень мало отличаться от числа поворотов в другую. Более сильное побуждение, вызванное зрительным фактором, приведет к большей частоте «направленных» поворотов. Таким образом, хотя насекомое и неподвижно, оно может «сообщать» экспериментатору о направлении и силе своего стремления поворачивать в определенную сторону.
Хассенштейн, разрабатывая свой «сферический лабиринт», случайно обнаружил важное обстоятельство — решающее значение веса «лабиринта». Когда вес его на 30% выше или ниже оптимального, жук не производит движений, необходимых для эксперимента. Оптимальная величина оказалась равной весу самого жука. По-видимому, это связано с тем, что жук того вида, с которым работал Хассенштейн (Chlorophanus), имеет обыкновение ползать спиной вниз, прицепляясь к листу или веточке с нижней стороны. В экспериментальной ситуации, когда жук прикреплен спиной вверх, для его нормального поведения видимо, необходима обычная степень натяжения мышц в конечностях, т. е. нужно, чтобы вес «лабиринта» был примерно равен весу насекомого. Успех биологических экспериментов часто зависит от таких на первый взгляд несущественных деталей.
Для того чтобы понять результаты Рейхардта, мы должны узнать кое-что об устройстве глаз у жука. Подобно другим насекомым, этот жук имеет сложные глаза, состоящие из большого числа мельчайших неподвижных оптических единиц — омматидиев. Каждый омматидий снабжен собственной линзой, которая фокусирует свет, падающий в определенном направлении, на собственную небольшую сетчатку, в результате чего в аксонах ассоциативных нервных клеток сетчатки возникают потенциалы действия. Ранние исследования показали, что реакция «поворота» у жука вызывается переходами от света к темноте в последовательных омматидиях. Результаты говорили о том, что нервный сигнал, контролирующий двигательную реакцию, связан с действием промежуточных нейронов, каждый из которых комбинирует и перерабатывает данные об интенсивности света, полученные от нескольких смежных омматидиев. Рейхардт предпринял попытку найти такую количественную физическую модель механизма этой переработки, которая согласовалась бы с наблюдаемыми фактами.
С целью получить данные, необходимые для разработки модели, Рейхард тщательно регистрировал интенсивность «поворотной» реакции жука (по данным статистики поворотов «лабиринта») при различных параметрах зрительного раздражителя. В одной серии экспериментов скорость вращения цилиндра была постоянной, и измерялась реакция на различные рисунки из светлых и темных полос. Количественные соотношения между контрастностью рисунка и силой реакции позволяли сделать определенные заключения о природе соединений между омматидиями, осуществляемых промежуточными нейронами. В другой серии экспериментов определялась зависимость реакции жука от скорости вращения цилиндра при одном и том же рисунке полос.
Используя только линейные элементы, Рейхардт смог построить электрическую сеть, свойства которой почти точно моделировали зависимость реакции от раздражителя у Chlorophanus. Основу этой модели составлял, в переводе на язык биологии, слой промежуточных нейронов, каждый из которых получал входные сигналы только от двух омматидиев, но один из этих сигналов приходил позже другого, так как задерживался фильтром нижних частот. Было предположено, что выходной сигнал промежуточного нейрона пропорционален произведению двух его входных сигналов (могут ли нейроны производить умножение, неясно, но это не показалось бы удивительным при подходящей комбинации порогов и характеристик нелинейности затухания). Такое перемножение двух сигналов, сдвинутых во времени, инженер интерпретировал бы как приспособление для корреляции сигналов от двух омматидиев. Конечный выходной сигнал сети, соответствующий силе, с которой приводится в действие двигательный механизм жука, представлял собой разность между сглаженными выходами соседних промежуточных нейронов. Такая сеть воспроизводит явления, сходные с теми, которые наблюдаются в опытах на жуках: ее выходной сигнал меняет свой знак в соответствии с направлением вращения зрительного раздражителя, должным образом изменяется в зависимости от контраста светлых и темных полос и достигает максимума при оптимальной скорости вращения цилиндра. Из рис. 10 и 11 видно, какого хорошего согласия математической теории с наблюдаемым поведением жука можно достигнуть при надлежащем выборе констант цепи. Это согласие выглядит весьма внушительно даже при сравнении его с результатами чисто физических экспериментов; для ситуации, в которой экспериментальные наблюдения представлены количественными данными о поведении живого животного, согласие теории с опытом кажется поистине поразительным!
Рис. 10. Зависимость оптомоторной реакции от степени контраста между светлыми и темными полосами (т. е. от отношения между величинами их отражательной способности) при постоянной скорости вращения цилиндра.
Рис. 11. Зависимость оптомоторной реакции от скорости вращения цилиндра при одном и том же рисунке полос.
Когда модель была разработана, она позволила (делать и другие предсказания о том, как должна изменяться реакция насекомого при различных видоизменениях зрительного раздражителя. На рис. 12 показаны различные последовательности полос, применявшиеся в опыте, на рис. 13 — теоретически предсказанные кривые и точки, полученные в эксперименте. Некоторые из этих наблюдений подтверждали, что изменения в последовательности полос движущегося рисунка могут приводить к значительным и предсказуемым изменениям в поведении жука. Другие опыты показали, что некоторые столь же существенные для нашего глаза изменения в рисунке полос не влияют на реакцию насекомого, если это такие изменения, к которым цепи корреляции теоретически должны быть нечувствительны. Результаты того и другого рода, по-видимому, показывали, что насекомое «решает» соответствующее дифференциальное уравнение почти таким же образом, как это делал Рейхардт.
Рис. 12. Различные рисунки из полос на вращающемся цилиндре.
Рис. 13. Зависимость оптомоторной реакции от скорости вращения цилиндра для различных рисунков.
Кривые представляют результаты теоретических расчетов для двух рисунков, точки — экспериментальные данные.
Нет необходимости предполагать, что модель Рейхардта является точным электрическим аналогом механизма, действующего в глазу жука. Чрезвычайно маловероятно, чтобы какие-либо из нейронных элементов были идентичны по своим свойствам линейным фильтрам или корреляторам, применяемым в технике. Тем не менее согласие теории с экспериментом слишком поразительно, чтобы можно было игнорировать его. Рейхардт, по-видимому, установил, что позади сетчатки Chlorophanus происходит процесс обработки информации, аналогичный чему-то очень сходному с умножением выхода одного рецептора (после некоторого усреднения по времени) на задержанный выход соседнего рецептора. Поразительная воспроизводимость и постоянство наблюдаемых реакций насекомого тоже, по-видимому, указывают на то, что для управления локомоторными движениями у жука непосредственно используются результаты переработки информации в сетчатке. Можно предполагать, что выход специальной нейронной системы, исследованной Рейхардтом, вызывает систематический сдвиг в синхронизированных двигательных сигналах, посылаемых головным мозгом насекомого и заставляющих его конечности перемещать тело вперед. Благодаря этому насекомое может автоматически «следить» за близким движущимся объектом без использования вычислительного механизма самого мозга.
В настоящее время Рейхардт производит наблюдения не только над ползающими, но и над летающими насекомыми. В таких опытах он применяет электромагнитный сервомеханизм для измерения крутящего момента, создаваемого биением крыльев насекомого при реакции его на раздражитель рисунок на внутренней поверхности вращающегося цилиндра. В Калифорнийском технологическом институте ведется аналогичная работа с мухами, а в Калифорнийском университете в Лос-Анжелесе — с улитками, которые поворачивают шарик для пинг-понга в ответ на такой же вращающийся зрительный раздражитель. Детальные электрические модели здесь еще не разработаны, однако оптомоторная реакция мух и улиток оказалась, как и у жуков, автоматической и воспроизводимой. Очевидно, способность к переработке первичных зрительных данных путем процесса, эквивалентного решению системы дифференциальных уравнений, — весьма обычное свойство промежуточных нейронов сетчатки у низших животных.