Исследования на человеке еще не производились, но большая работа была недавно проведена на кошках Д. Хьюбелем и Т. Визелем (медицинский факультет Гарвардского университета). Результаты, полученные этими авторами, очень интересны и указывают как на различия между лягушкой и таким высшим животным, как кошка (и, вероятно, человеком), так и на некоторые черты сходства. В частности, они получили данные о том, что некоторая обработка первичной зрительной информации, возможно, осуществляется благодаря специфической схеме связей между волокнами зрительного нерва и нейронами зрительной зоны коры.
Гарвардские кошки
Постановка эксперимента у Хьюбеля и Визеля была сходна с методом массачусетской группы в том, что подопытное животное — в данном случае кошку — фиксировали в положении, при котором ее открытый глаз находился против экрана, служившего для предъявления зрительных образов. С помощью парализующих препаратов животное на все время опыта лишали двигательной активности. Так же как и в массачусетских исследованиях, действие различных сложных зрительных раздражителей изучали, регистрируя местные электрические эффекты при помощи микроэлектродов, введенных непосредственно в нервную ткань зрительной системы. Однако в основной направленности работы имелось одно важное различие Массачусетские исследователи интересовались главным образом переработкой информации в самом глазу и поэтому регистрировали большей частью потенциалы волокон зрительного нерва, Хьюбель и Визель, напротив, сосредоточили основное внимание на электрических сигналах коры. [У кошки, как и у человека, так называемая «первичная зрительная кора» лежит в самом заднем отделе больших полушарий (рис. 8).]
Преимущественный интерес Хьюбеля и Визеля к тому, что происходит в коре, а не в зрительном нерве, определялся главным образом полученными ранее указаниями на то, что у кошки переработка информации в самом глазу, возможно, осуществляется в значительно меньших размерах, чем у лягушки. Было известно, что некоторая периферическая реорганизация имеет место, но она представлялась сравнительно несложной. У кошки, казалось, всегда сохраняется круговая симметрия: зрительное волокно, входящее в кору, всегда давало наибольшую реакцию на круглый участок света или тени, точно центрированный на небольшой группе рецепторов сетчатки. Правда, одни волокна сильнее всего реагировали на небольшое яркое пятно на темном фоне, а другие — на небольшое темное пятно на светлом фоне, однако создавалось впечатление, что в зрительном нерве кошки нет ничего похожего на то богатство различных форм перерабатываемой зрительной информации, какое наблюдается в зрительном нерве лягушки.
На первый взгляд может показаться странным, что у кошки, поведение которой указывает на гораздо более широкое и разнообразное использование зрительной информации по сравнению с лягушкой, головной мозг получает от глаза информацию в более простой форме. Однако в последующих главах мы встретим целый ряд примеров того, что у высших животных кора мозга нередко принимает на себя функции, выполняемые у более примитивных существ другими отделами нервной системы. Кошка — животное гораздо более развитое в умственном отношении, чем лягушка, и большая централизация переработки зрительных данных у кошки согласовалась бы с этой общей тенденцией.
Так оно и оказалось в действительности. Хьюбель и Визель поставили опыты, в которых они вводили микроэлектрод в корковый нейрон и тщательно определяли участки сетчатки, которые необходимо было освещать, чтобы вызвать изменение частоты потенциала действия в этом нейроне. Оказалось, что дело обстоит здесь совсем по-иному, нежели при регистрации активности волокна, направляющегося в зрительную зону коры. Рецептивное поле кортикального нейрона (та область сетчатки, в пределах которой изменение освещения вызывает эффект) никогда не имело форму круга, как для волокон зрительного нерва. В геометрии рецептивных полей корковых нейронов преобладающими оказались не круги, а прямые линии!
Для отдельного нейрона наиболее эффективный световой раздражитель часто имел форму «щели», длина которой во много раз превышала ширину. Иногда это была линия резкого контраста, но всегда прямая, а не дугообразная. Ориентация этой «щели» или прямой границы на сетчатке обычно имела решающее значение: изменение в 5—10° существенно влияло на ответы исследуемого коркового нейрона Когда микроэлектрод вводили в зрительную кору точно под прямым углом к ее поверхности, получаемые результаты говорили о том, что «изображениям представленные электрической активностью нейронов в последовательных слоях коры, с большой точностью накладываются друг на друга. Правда, нейроны последовательно пронизываемые микроэлектродом в таком столбике ткани, обычно имели рецептивные поля различного типа (одни лучше всего реагировали на «щели», другие — на изменения прямых границ между областями с различной яркостью; одни отвечали на появление света, другие — на его исчезновение и т. д.), но оси рецептивных полей оказывались в точности совпадающими. Кроме того, рецептивные поля нейронов одного «столбика» перекрывали на сетчатке друг друга, хотя и не были тождественными. Если микроэлектрод вынимали и снова вводили в близлежащую точку поверхности коры, то нейроны в этом новом «столбике» опять-таки имели общую ось рецептивного поля, ориентация которого, однако, могла быть совершенно отличной от ориентации осей, характерной для других, соседних параллельных столбиков корковой ткани. На основании исследования нескольких сотен отдельных нейронов зрительной коры Хьюбель и Визель заключили, что нет никаких указаний на какую-либо преимущественную ориентацию осей рецептивных полей на сетчатке; число корковых столбиков, реагировавших лучше всего на горизонтальные световые линии, на вертикальные линии или на линии, занимающие различные промежуточные положения, было примерно одинаковым.
Тот факт, что максимальная реактивность по отношению к прямым световым «щелям» и границам свойственна всем исследованным корковым нейронам, а не только нейронам, находящимся в слоях, удаленных от окончаний зрительных волокон, позволяет предполагать, что преобразование зрительной информации из радиально-симметричной формы в линейно-симметричную происходит там, где она впервые вступает в кору, а не в последующих слоях нейронов, осуществляющих ее переработку. Такое преобразование, по-видимому, должно быть связано с особой схемой нейронных соединений: все волокна от различных рецепторов, лежащих в длинном узком участке сетчатки, должны служить источниками входных сигналов для одного и того же кортикального нейрона. Правда, в сложных реакциях некоторых корковых нейронов на появление света, исчезновение света и движение световой фигуры-раздражителя Хьюбель и Визель усмотрели указание на то, что иногда это связано и с переработкой информации в коре. Тем не менее все их наблюдения совместимы с выводом, что значительная часть реорганизации первичных зрительных данных в зрительной коре кошки осуществляется еще до того, как сигналы поступают в более глубокие слои коры.
Вряд ли можно сомневаться, что явления, изученные Хьюбелем и Визелем, имеют прямое отношение к некоторым своеобразным субъективным особенностям зрительного восприятия, о которых мы кратко упоминали в конце предыдущего раздела. Психологов всегда изумляла необычайная способность нашего глаза замечать прямые линии света и тени во всем, на что мы смотрим. Если (что кажется вероятным) организация зрительной системы у человека во многом сходна с ее организацией у кошки, то мы, по-видимому, уже имеем реальное физиологическое объяснение этой особенности восприятия: мы так легко замечаем прямые линии потому, что каждый нейрон в нашей зрительной коре получает входные сигналы от линейных групп рецепторов сетчатки. Другие особенности субъективных явлений восприятия авторы объясняли на основе свойств некоторых нейронов, реакции которых на условия освещения сетчатки были настолько сложны, что заставляли предполагать переработку информации в коре. Например, в некоторых случаях отдельный корковый нейрон реагировал на световую «щель» или прямую контрастную границу независимо от положения ее на сетчатке. Однако определенная угловая ориентация этой «щели» или линии контраста должна была в точности сохраняться; незначительный поворот приводил к полному исчезновению реакции коркового нейрона.
Вполне возможно, что именно такие нейронные элементы, индифферентные по отношению к локализации прямой линии в поле зрения, но весьма чувствительные и ее угловой ориентации, и лежат в основе нервных механизмов, позволяющих человеку и другим высшим позвоночным распознавать треугольники, квадраты и иные прямолинейные геометрические фигуры независимо от их расстояния от глаза и положения в поле зрения.
Конечно, эти исследования дали пока еще очень мало сведений по сравнению с тем, что необходимо для полного понимания загадочных различий между изображением внешнего мира на сетчатке глаза и субъективным ощущением, возникающим в мозгу. Тем не менее, по-видимому, без всякого преувеличения можно заключить, что Хьюбель и Визель положили неплохое начало изучению некоторых процессов, лежащих в основе явлений константности восприятия.
Хотя рассмотрение интересных особенностей восприятия, связанных с переработкой информации в коре мозга, увело нас несколько в сторону, основная мысль этой главы состояла в том, что не все «умственные способности» нервной системы сосредоточены в головном мозгу. На основании приведенных здесь частных случаев не следует также заключать, что реорганизация сенсорных данных до передачи их в головной мозг свойственна только зрительному отделу нервной системы. В настоящее время накапливается много данных о том, что сходные принципы действуют и в каналах связи, идущих к мозгу от уха. Точно так же и импульсы от осязательных рецепторов кожи не доходят прямым путем до проекционных полей в сенсорной коре (гл. II). Вместо этого отдельные периферические сенсорные сигналы широко взаимодействуют и подвергаются переработке промежуточными нейронами спинного мозга и ствола головного мозга, прежде чем поступают в кору.