Нечто подобное, несомненно, должно происходить и внутри головного мозга. Большинство мышц и других органов тела может участвовать в большом числе разнообразных рефлекторных действий, и от них часто требуются реакции различного типа, смотря по тому, какая «программа поведения» реализуется в данный момент. Мышцы лица не могут настроиться для зевка и одновременно участвовать в акте чихания; иногда необходима реакция на один входной стимул, а иногда на другой. В машине, обладающей, подобно нашему организму, огромным разнообразием возможных форм поведения, существенное значение должен, какой-либо механизм выбора программы, т. е. определения приоритета той или иной реакции.
Такой «селектор реакций» в головном мозгу получил название ретикулярной (сетчатой) активирующей системы, введенное Г. Мэгуном и его сотрудниками из Калифорнийского университета в Лос-Анжелесе. Ретикулярная активирующая система состоит из массы недифференцированных нейронов, залегающих на всем протяжении от верхнего конца спинного мозга по ходу ствола мозга до таламуса и гипоталамуса включительно. Два последних образования примыкают к переднему отделу мозгового ствола и в значительной части окружены корой больших полушарий (рис. 14), но сами не относятся к ней. О гипоталамусе, часть которого входит в состав ретикулярной активирующей системы, мы уже говорили как о месте расположения центра терморегуляции. Ретикулярная (сетчатая) формация имеет вид более или менее однородной сети клеток (отсюда и название); в ней нет видимого расчленения на анатомически обособленные ядра, хотя она пронизывает и окружает ряд ядер на своем пути вдоль ствола мозга. Детальное исследование ретикулярной формации показывает, что она представляет собой смесь крупных и мелких нейронов, многие из которых имеют короткие аксоны.
Природа позаботилась о том, чтобы все входные и выходные каналы головного мозга проходили через ретикулярную формацию. Это достигается при помощи «коллатералей». Например, основной нервный путь, идущий из спинного мозга и несущий сенсорную информацию к коре, не проходит непосредственно через ретикулярную формацию, но его главные волокна, проходя мимо нее, посылают небольшие веточки к ретикулярным нейронам. Коллатерали встречаются также у двигательных волокон, проходящих мимо ретикулярной формации на своем пути от высших центров головного мозга к главным путям спинного мозга. Подобные же веточки имеются у волокон, идущих к мозжечку и от него. Но ретикулярная активирующая система не довольствуется отводами от линий связи, проходящих мимо нее; она имеет также прямые выходные пути к существенным для нее станциям К этим приемным станциям относятся полдюжины важнейших областей коры и, вероятно, все ядра ствола мозга. Ретикулярная активирующая формация посылает свои волокна и вниз по проводящим путям спинного мозга, где оказывает влияние на периферические сенсорные и моторные системы.
Электрофизиологическое исследование с помощью тонких электродов, вводимых в ретикулярную систему, выявляет одну интересную особенность: реакции нейронов этой системы «неспецифичны», т. е. каждый нейрон может отвечать на раздражение осязательного рецептора ступни, слухового рецептора уха, зрительного рецептора глаза или хеморецептора желудка. Ретикулярные нейроны, видимо, осуществляют какого-то рода суммацию общей нервной активности организма. Такая интеграция имела бы ограниченное значение, если бы все ретикулярные нейроны производили ее одинаковым образом, Но, к счастью, дело, по-видимому, обстоит не так. Хотя многие нейроны ретикулярной активирующей системы могут отвечать на одну и ту же группу нервных стимулов, их реакции качественно неодинаковы. Один нейрон может быть более чувствителен к зрительным раздражителям и менее чувствителен — к болевым; у другого нейрона соотношение может быть обратным. Получаемые при этом взвешенные средние величины — это, по-видимому, как раз то, что нужно для выявления тех сочетаний раздражителей, которые могли бы указывать на необходимость реакции того или иного типа со стороны мышц или желез организма.
Имеются прямые данные о том, что ретикулярная активирующая система способна оказывать такое влияние на функцию мышц и желез, какого и следовало бы ожидать от механизма, осуществляющего выбор реакции. Она, по-видимому, может сенсибилизировать, или «пробуждать» одни нервные цепи и десенсибилизировать другие. Иногда это сопровождается избирательной активацией мышц: электрические сигналы, посылаемые по ретикулярным нервным волокнам в спинной мозг к передаточным нейронам, аксоны которых направляются к мышцам, осуществляют своего рода «объемное регулирование», увеличивая или уменьшая силу мышечной реакции. Иногда ретикулярная система воздействует на входную часть механизма реакции; она как бы приглушает одни входные стимулы и свободно пропускает другие. На рис. 15 можно видеть, как электрическое раздражение определенных нейронов ретикулярной формации снижает величину сигнала, передаваемого периферическим осязательным рецептором в головной мозг.
Рис. 15. Потенциал действия, вызываемый раздражением осязательного рецептора, до раздражения ретикулярной активирующей системы, во время раздражения и после него.
Одновременно с выбором одной из нескольких альтернативных форм поведения организму часто требуется адаптивная регулировка некоторых параметров, определяющих его текущую деятельность. В нашем примере со снарядом переход от одного типа управления к другому обычно должен сопровождаться изменением динамических характеристик реакции рулевого устройства. На последнем этапе приближения к цели необходимо более жесткое управление мускулатурой» снаряда. Например, в случае отклонения, вызванного порывом ветра, коррекция должна производиться быстрее и энергичнее, чем это требовалось на более раннем этапе полета. По этой причине при выходе на цель режим работы сервомеханизма, управляющего рулями, должен быть автоматически изменен таким образом, чтобы даже небольшое отклонение от заданного пути приводило к сильной корректирующей «мышечной» реакции, т. е. к подаче большого количества энергии двигателю, контролирующему рули.
Такого рода адаптивная регулировка динамических характеристик реакции также является одной из функций ретикулярной активирующей системы. Действительно, почти точную аналогию нашему примеру с сервомеханизмом управляемого снаряда можно найти в наиболее распространенном представлении о роли так называемого гамма-эфферентного механизма в регуляции мышечного сокращения. При такой регуляции двигательная команда, отданная головным мозгом, не действует непосредственно на эффекторные нервы мышц, а вместо этого, по-видимому, устанавливает «нулевую» точку рецептора растяжении соответствующей мышцы таким образом, чтобы частота его импульсации была минимальной, когда степень натяжения мышцы достигнет желаемой величины. Полагают, что фактическое изменение натяжения мышцы осуществляется затем с помощью спинномозговой рефлекторной цепи, содержащей обратную связь от рецепторов растяжения к двигательному нерву мышцы. Эта рефлекторная цепь автоматически заставляет мышцу «находить» именно ту степень сокращения, при которой частота импульсации рецепторов растяжения будет минимальной, Говоря языком технической кибернетики, это эффективный сервомеханизм для контроля положения, полезный в тех случаях, когда управляемый орган должен сохранять свое положение, несмотря на действие внешних отклоняющих сил изменчивого и непредсказуемого характера. Наш мозг, по-видимому, использует этот управляющий механизм для поддержания надлежащих пространственных отношений между частями тела при наличии сложных возмущающих воздействий, связанных, например, с ходьбой или бегом. Этот гамма-эфферентный механизм кажется весьма близким аналогом той части управляющей системы снаряда, которая в случае отклонений, вызванных порывами ветра или иными внешними влияниями, вновь приводит курс его полета в соответствие с направлением оси гироскопического элемента. С усилением или ослаблением «сигнала ошибки», возникающего при данном отклонении, «жесткость» такого рода управляющей системы, т. е. величина силы, используемой для противодействия отклонению от желаемого направления (положения и т. п.), будет соответственно возрастать или уменьшаться. В связи с этим чрезвычайно интересны записи на рис. 16, так как здесь, по-видимому, проявляется именно эффект регулирования «жесткости»; частоту сигнала, посылаемого рецептором растяжения при данной степени удлинения мышцы, можно увеличивать или уменьшать путем электрического раздражения возбуждающих и тормозных нейронов ретикулярной активирующей системы!
Рис. 16. Снижение и повышение частоты выходного сигнала мышечного рецептора растяжения в результате раздражения возбуждающих и тормозных нейронов ретикулярной формации.
Слева указана величина растяжения мышечного веретена.
Ретикулярные влияния на мышцы многочисленны и разнообразны. Помимо специальных видоизменений мышечной функции вроде только что описанных, ретикулярная активирующая система осуществляет регуляцию общего мышечного тонуса организма — степени сокращения, характерной для нормальных мышц в состоянии покоя. Нарушение определенных связей ретикулярной системы с мышцами (перерезка некоторых нервных волокон или повреждение надлежащих участков мозга) приводит к чрезвычайно сильному сокращению мышц; нарушение функции других эфферентных волокон ретикулярной формации ведет к полному расслаблению мышц. Электрическое раздражение или повреждение одной из частей ретикулярной активирующей системы нарушает нормальный динамический баланс сервомеханизмов тела таким образом, что возникает ритмическое дрожание мышц, напоминающее дрожательный паралич при болезни Паркинсона.
Итак, имеются многочисленные данные о том, что эффекторные нейроны ретикулярной активирующей системы в значительной степени контролируют сигналы афферентных и эфферентных нервов и тем самым влияют на многие, если не на все, функции организма управляемые нервной системой. Это, по-видимому, отлично согласуется с данными о том, что некоторые ретикулярные нейроны, интегрируя каким-то образом афферентную импульсацию, вырабатывают различного рода сигналы, необходимые для выбора подходящего «программированного» комплекса реакций из тех, которыми располагает организм. Возникает очевидный вопрос: существуют ли прямые доказательства того, что наше заключение верно и что ретикулярная активирующая система действительно способна как выбирать, так и обеспечивать те или иные формы поведенческих реакций? Положительный ответ на этот вопрос дают исследования регулирующих влияний ретикулярной формации на функции желез внутренней секреции.