Homo sapiens особую привилегию — высвободить небольшую долю его нервных сетей для того увлекательного занятия, которое мы называем «высшей интеллектуальной деятельностью».
Литература
1. Benzinger Т. Н., «The Human Thermostat», Scientific American, pp. 134—147 (January 1961).
2. В u 1 1 о c k T. H., «Neuronal Integrative Mechanisms», Recent Advances in Invertebrate Physiology, University of Oregon Publications, Eugene, Ore., pp. 1—20 (1957).
3. В u 11 о c k T. H., «The Origins of Patterned Nervous Discharge», Behaviour, vol. XVII, pp. 48—59 (1961).
4. French J. D., «The Reticular Formation», Journal of Neu-rosurgery, vol. XV, pp. 97—115 (1958).
5. Hagiwara S., Bullock T. H., «Intracellular Potentials in Pacemaker and Integrative Neurons of the Lobster Cardiac Ganglion», Journal of Cellular and Comparative Phy-siology, vol. 50, pp. 25—47 (1957).
6. M a g о u n H. W., The Waking Brain, Charles C Thomas, Publisher, Springfield, Ill., 1958. (Мэгун Г., «Бодрствующий мозг», ИЛ, М., 1961.)
7. Snider R. S., «The Cerebellum», Scientific American, pp. 84- 90 (August 1958).
5 Фиксированные формы поведения у низших животных
Эта книга посвящена мозгу человека. Тем не менее мы уже уделили значительное внимание нервной системе других животных и будем неоднократно возвращаться к этой теме в дальнейшем. Наши надежды на то, что исследования на животных окажутся полезными для понимания функций нервной системы у человека, имеют солидное основание: это испытанный временем, многократно проверенный биологами принцип, согласно которому сходство в структуре и сходство в функции обычно идут рука об руку. А между тем нервная ткань низших животных поразительно сходна с нашей собственной. Мы находим в ней те же структурные элементы — нейроны — с такими же дендритами и аксонами и с такими же рабочими характеристиками. Мы встречаемся с той же тенденцией к сосредоточению нейронов, соединенных многочисленными связями, в тех местах, куда по афферентным нервным волокнам направляются потоки сенсорной информации и откуда по эфферентным волокнам передаются команды мышцам и другим исполнительным механизмам. В некоторых случаях скопления нейронов, производящие, по-видимому, обработку информации, у низших животных похожи на настоящий мозг, хотя обычно значительно уступают мозгу человека по размерам и сложности. В других случаях небольшое животное может обладать одной или несколькими группами нейронов, или «ганглиями», которые, судя по их строению и по всему тому, что мы уже знаем о нервной системе, являются нейронными рефлекторными или управляющими центрами специального назначения.
Ввиду этого анатомического сходства невролог может довольно уверенно переносить значительную часть выводов, полученных в экспериментах с низшими животными, на человека и других высших животных. Когда представляется случай наблюдать соответствующее явление у человека, правомерность такой экстраполяции обычно подтверждается.
Но если рассуждения, основанные на аналогии, правомерны, то они должны действовать в обоих направлениях. То, что мы узнали о свойствах нейронных комплексов при изучении их у высших животных, должно быть иногда применимо и к низшим. Мы видим, что нервный аппарат человека и других высших позвоночных содержит большое число рефлекторных цепей, с помощью которых специфические раздражители автоматически вызывают стереотипные комплексы мышечных реакций. Это наводит на интересную мысль: нельзя ли на основе таких рефлекторных цепей объяснить один из аспектов жизни животных, который всегда был загадкой как для ученых, так и для философов, — способность некоторых самых низкоорганизованных и примитивных созданий природы к сложному и по видимости целенаправленному поведению, в котором они, казалось бы, проявляют невероятную для них сообразительность? Не могут ли их «разумные» действия быть всего лишь сочетаниями врожденных автоматических рефлексов, вовсе не связанных с каким-либо истинным разумом? Этот вопрос, правда, не имеет прямого отношения к работе человеческого мозга, но ввиду его общего интереса мы полагаем, что он заслуживает нашего внимания. Поэтому в настоящей главе мы попытаемся выяснить, как далеко можно продвинуться в объяснении загадочного поведения низших представителей животного мира на основе фундаментальных свойств постоянных рефлекторных ценен, подобных тем, которые, как мы видели, играют столь важную роль в центральной нервной системе человека.
Рефлексы и таксисы
При приближении потенциального врага морская уточка (род усоногих раков) захлопывает свою раковину, червь-трубкожил мгновенно втягивает щупальца в защитную трубку из песка, одиночная асцидия сжимается в студенистый комочек, живущие в песке двустворчатые моллюски прячут свои мягкие сифоны, обычно выставленные на поверхность. Морской еж поворачивает заостренные иглы в сторону, откуда грозит опасность, и среди игл поднимаются особые клювовидные придатки, готовые схватить любого врага, который подойдет слишком близко.
Эти реакции действительно оказались простыми рефлекторными действиями. У морской уточки, трубкожила, асцидии и двустворчатого моллюска наряду с другими сенсорными нейронами имеются и крошечные «фотоэлементы». Когда на них падает тень от приближающегося врага, эти фоторецепторы начинают посылать стандартные электрические сигналы к мышцам, участвующим в защитной реакции. Даже относительно сложная реакция морского ежа имеет такую же природу, хотя в этом случае действуют, по видимому, не фоторецепторные, а хеморецепторные нейроны: они определяют «вкус» окружающей морской воды, улавливая в ней характерный «привкус» врага. Совершенно автоматический и местный характер реакции доказывается тем, что даже у небольшою кусочка, отделенного от панциря живого морского ежа, всего лишь с одной иглой и одним клювовидным придатком можно вызвать такую же подготовку к отражению опасности.
В регуляции поведения своих более простых созданий природа в дополнение к рефлексам широко использует таксисы. Таксис — это автоматическая реакция отличающаяся от других рефлексов только тем, что она влияет на передвижение организма в целом. Когда дождевой червь зарывается в землю, находит там влажные, разлагающиеся растительные остатки, служащие ему лучшей пищей, и в то же время уходит с поверхности, где он мог бы достаться на обед воробью, то это не разумное, рассчитанное поведение, каким оно кажется на первый взгляд. Мышцы, поворачивающие передний конец червя и тем самым определяющие направление его движения, устроены так, что они получают управляющие электрические сигналы от светочувствительных рецепторов, находящихся по обеим сторонам головы. Благодаря этому дождевой червь автоматически отклоняется от света в таком направлении, чтобы уравнять количество света, получаемого фоторецепторами правой и левой стороны. В результате он движется к более темным участкам, где находит пищу и убежище. Чисто машинообразный, бессознательный характер такого поведения был отлично продемонстрирован в опыте с одновременным воздействием двух источников света контролируемой яркости: оказалось, что червь всегда выбирает, в соответствии с положением и относительной яркостью источников света, такое направление, при котором освещенность его двух фоторецепторов уравнивается; и это происходит даже в том случае, если червь в результате не приближается к пище и убежищу, а удаляется от них.
Машинообразный характер рефлексов и таксисов, играющих столь важную роль в регуляции поведения низших животных, был установлен исследователями не сразу. Это было, вероятно, обусловлено тем, что таким реакциям не свойственны точность и детальная воспроизводимость, которыми обычно отличаются наиболее известные рефлексы у высших животных. Иглы морского ежа часто находятся в постоянном, непрекращающемся движении даже в отсутствие раздражителей, и он поворачивает их в сторону потенциального врага неточно и с известной «неуверенностью»; при этом первоначальное движение в какой-то степени может продолжаться даже после воздействия раздражителя. Подобным же образом дождевой червь при действии на него света не делает сразу резкого поворота и не ползет в точности по прямой линии, удаляясь от источника света. Вместо этого он прокладывает путь с «червеобразными» изгибами и поворотами; эти отклонения могут стать особенно значительными, если, например, червю придется обходить лежащее на его пути препятствие. Причина такой неполной регулярности реакции состоит в том, что сигналы, получаемые при таксисах эффекторными механизмами, в большинстве случаев не доминируют над управляющими сигналами из других источников в такой степени, чтобы полностью замаскировать их действие. Хотя дождевой червь и обладает нейронными связями, постоянно смещающими баланс мышечных сокращений таким образом, что возникает тенденция к удалению от источника света, однако у него есть еще и другой механизм, который обеспечивает обход препятствий. Фактическая мышечная реакция в каждый данный момент определяется сочетанием этих и некоторых других содействующих им или конкурирующих с ними врожденных рефлексов и таксисов.
Беспокойное движение игл у морских ежей тоже обусловлено конкурирующими сигналами, только иною рода. Нервные клетки этих низших животных, так же как и многие нейроны у человека, не всегда дожидаются специфического стимула. Время от времени они случайным образом «замыкают цепь» и посылают по аксону электрический импульс. У более крупных животных с обширной и сложной нервной системой для заметного движения какого-либо важного органа требуется совместное действие столь большого числа нейронов, что происходящие изредка случайные разряды нескольких нервных клеток не могут привести к отчетливо видимому результату (хотя случайное подергивание века или какой-нибудь мышцы, возможно, бывает иногда обусловлено этой причиной) Но у некоторых мелких и примитивных животных, о которых мы сейчас говорим, движения даже существенной части тела могут контролироваться нервным механизмом, состоящим лишь из нескольких соединенных между собой нейронов. При таких условиях случайные разряды одного или двух нейронов легко могут вызвать ясно видимое беспокойное движение соответствующего органа.