Сложные таксисы
Кажущаяся «целенаправленность» поведения простого организма может неизмеримо увеличиваться за счет таксисов, которые «включаются» или «выключаются» в присутствии или в отсутствие других стимулирующих факторов, а также за счет комбинаций различных таксисов. Например, личинки морских уточек как будто бы сами решают, куда им плыть — по направлению к поверхности моря или в глубину. Оказалось, что это кажущееся проявление свободной воли объясняется таксисом, характер которого определяется температурой и который заставляет личинок стремиться к свету, когда холодно, и избегать его, когда тепло. Многие другие водные ракообразные, например дафния, проявляют тенденцию плыть вниз при ярком свете и вверх — в темноте.
Интересный пример таксиса наблюдается у гусениц Porthesia chrysorrhoea: ранней весной он заставляет их покидать гнезда, в которых они зимуют, и ползти к тем частям кустарников, которые могут служить единственным источником пищи в это время года. Механизм состоит в том, что достаточное количество тепла автоматически побуждает гусеницу выходить из гнезда и двигаться по направлению к свету (эту реакцию экспериментатор может вызвать в любое время года путем простого повышения температуры); гусеница ползет вверх, пока не достигнет верхушки куста, где ранней весной впервые появляются зеленые листья. Однако если бы действовал один только этот простой таксис, то гусеница, съев зеленые листья на самой верхушке, оказалась бы в затруднительном положении, так как в дальнейшем ей нужно было бы искать пищу ниже, а спускаться ей не позволял бы таксис, все время побуждающий ее ползти вверх. Природа разрешила эту проблему, ограничив действие данного таксиса лишь тем периодом, когда гусеница голодна. Поэтому гусеница, наевшись, получает свободу ползти в любом направлении, так что в конце концов она спустится ниже и найдет новые листья, когда они начнут распускаться.
Как и все формы поведения, связанные с таксисами, поведение гусеницы Porthesia является совершенно бессознательным. Например, если взять гусениц в момент их выхода из гнезда и поместить в стеклянную трубку, лежащую около окна, то все они оберутся в том конце трубки, который ближе к свету, и останутся там. Если в другой, удаленный от света конец трубки поместить несколько молодых листочков кустарника, на котором они обычно кормятся, то голодные гусеницы все же останутся на более светлом конце трубки и будут сидеть там, пока не погибнут от голода.
Таксисы, так же как и рефлексы у высших животных, по-видимому, непосредственно определяются врожденным способом соединения нервов и мышц. Обычно они способствуют здоровью и благополучию организма, что, разумеется, явилось неизбежным следствием отбора; животные, которым свойственны таксисы, уменьшающие шансы на выживание, очевидно, не могли бы выйти победителями в борьбе за существование. Только тогда, когда животное попадает в необычные для данного вида условия, таксисы могут противодействовать выживанию, как это было в примере с гусеницами в неравномерно освещенной трубке. Подобным же образом креветки, если поместить в аквариум пару электродов, скопляются вокруг положительного полюса только потому, то из-за какой-то несущественной в обычных условиях физиологической особенности действие их мышц ослабляется когда ток проходит через них в одном направлении, и усиливается, когда он проходит в другом направлении. Ночные бабочки и другие фототропные насекомые, неодолимо привлекаемые пламенем свечи, в котором они находят свою гибель, случайно «устроены» так, что характерные для их полета беспорядочные движения содержат постоянную слагаемую, направленную к источнику света. Если бы в прошлом электрические токи в океане или открытые языки пламени в лесах были обычным явлением, то креветки и ночные бабочки, вероятно, не сохранились бы в процессе эволюции.
Хотя к сочетаниям таксисов и простых рефлексов можно, по-видимому, свести поразительно большую долю поведенческих реакций, необходимых для выживания низших животных, такого рода простые врожденные нервные механизмы отнюдь не исчерпывают всего того, что создано природой для осуществления бессознательного, стереотипного, но конструктивного и сложного поведения. Перейдем к рассмотрению данных, говорящих о том, что у животных существуют врожденные программы в общем того же типа, что и в мозгу человека, благодаря которым надлежащие раздражители могут вызывать сложные цепи взаимосвязанных действий.
«Врожденные программы» поведения
В то время, когда я диктую эти строки в тенистом уголке близ Уэйкики-Бич, в нескольких футах от меня по траве бродят птицы, время от времени останавливаясь, чтобы клюнуть что-нибудь. Здесь два вида птиц; они сильно отличаются друг от друга не только по величине и окраске, но и в другом отношении. Представители одного вида передвигаются по траве прыжками, представители другого шагают, вынося ноги поочередно. Хотя эти два вида птиц совершенно различны по строению тела, различие в способе передвижения не обусловлено биомеханикой работы мышц или какими-либо другими специальными особенностями, которые мы обычно считаем «физическими». С точки зрения анатомии прыгающие птицы могли бы оказаться не менее приспособленными к хождению, а шагающие могли бы с тем же успехом прыгать. Существенно здесь различие в поведении. Птицы одного вида неизбежно становятся прыгунами, а птицы другого вида неизбежно начинают ходить. Они неспособны изменить свои «привычки»; прыгуны так же не могли бы научиться шагать, как они не могут изменить величину тела или окраску перьев, а шагающие птицы всю свою жизнь будут передвигать ноги поочередно.
У птиц можно найти много примеров видовых особенностей поведения. Так, у всех чаек крик тревоги имеет нечто общее, но число, высота и частота издаваемых при этом отрывистых звуков у разных видов варьирует. Далее, в семейство синиц (Paridae) обычно объединяют четыре группы птиц, которые нельзя дифференцировать по каким-либо внешним признакам; однако способ постройки гнезд у них совершенно различен. Одна группа вьет гнезда в дуплах деревьев и в других полостях, вторая строит овальные гнезда с боковым входом в кустах и на деревьях, третья устраивает своеобразные гнезда в форме реторты из растительного пуха, сваливая его в войлокообразную массу, четвертая строит из прутиков гнезда с боковым входом. Хотя эти птицы по внешнему виду одинаковы, свойственные им врожденные «обычаи» постройки гнезд позволяют так же четко разделять их на различные группы, как если бы эти четыре группы имели соответственно красное, желтое, синее и зеленое оперенье. В самом деле, особенности поведения нередко служат важными признаками, помогающими правильно классифицировать виды животных. Долгое время группу обитающих пустынях птиц, называемых рябками (Pterociididae), пушистые птенцы которых очень похожи на птенцов тетеревиных (Tetraonidae), относили к семейству, близкородственному Tetraonidae. Впоследствии более тщательный анализ физических признаков привел к предположению, что рябки стоят ближе к голубям. Подтвердить это предположение и внести поправку в систематику этой группы удалось на основании одной особенности поведения рябков. Почти все птицы зачерпывают воду клювом, а затем, поднимая голову и шею, дают ей стекать в желудок. Голуби же пьют совсем по-иному: они опускают клюв в воду и просто насасывают ее через пищевод. Рябки — единственные птицы, пьющие воду таким же способом, и эта особенность послужила существенным дополнением к морфологическим признакам, сближающим их с голубями.
Наследственные формы поведения свойственны отнюдь не только птицам. Разделение одной группы прямокрылых насекомых на семейства в значительной мере основывается на различиях в том, как они чистят свои усики. Так, представители Acrididae (саранчовых) прижимают усик ножкой и чистят его, протаскивая между ножкой и землей. Представители Tetrigidae очень сходны с ними по строению тела, но при чистке усиков они трут их ножками, а чтобы очистить ножки, протаскивают их через рот. Некоторые раки-отшельники, обитающие в море, находят и используют для защиты своего мягкого брюшка сброшенные при линьке панцири, тогда как другие раки-отшельники защищают себя, держа в клешнях актинию с «обжигающими» щупальцами. У кальмара имеется сложный инстинкт бегства: он выбрасывает чернильную жидкость и в решающий момент делает поворот под прямым углом. Некоторые осьминоги обладают инстинктом строить стенки из камней, за которыми они могут прятаться.
Поскольку способность к обучению в той или иной степени свойственна поразительно широкому кругу животных — даже многим существам, которые мы считаем совсем примитивными, — нужно всегда учитывать возможность того, что формы поведения, подобные только что описанным, возникают в результате обучения потомства родителями. В течение многих лет действительно предполагали, что адаптивное поведение животных обусловлено в основном обучением. Лишь эксперименты, в которых животных с момента рождения или вылупления из яйца тщательно оберегали от контакта с сородичами, позволили установить, что многое из того, что, по нашему мнению, было результатом обучения, входило в полную и законченную программу поведения, заложенную в организме с самого рождения. Например, у некоторых птиц только что вылупившиеся птенцы автоматически прижимаются ко дну гнезда, когда над ними пролетает ястреб. Это не просто реакция на темный предмет в небе: он должен быть похож своей формой на ястреба; малиновка, например, может пролететь, не вызвав ни малейшей реакции. На Соломоновых островах живет так называемая птица-термометр, или кустарниковая индейка. Она откладывает яйца в кучу растительного материала, смешанного с песком, располагая все яйца тупым концом вверх. Птенец, выйдя из яйца через этот тупой конец, начинает извиваться и барахтаться таким образом, что благодаря своим жестким перышкам, направленным назад, он постепенно выбирается на поверхность кучи. Выбравшись, он устремляется кратчайшим путем в тень ближайшего кустика. Это поведение только что вылупившегося птенца, несомненно, не связано ни с каким обучением. Точно так же самка канарейки, изолированная с момента вылупления, при наличии п