Пока еще рано утверждать, что результаты, полученные в лабораториях Калифорнийского института, создают основу для полного объяснения такого важнейшего явления, как клеточная дифференцировка. Однако из научных лабораторий идет непрерывный поток новых открытий, подобных открытиям Боннера и его сотрудников. Их накопление не подрывает теорию о генетической роли ДНК и РНК, а скорее расширяет ее и заполняет имеющиеся в ней пробелы. Вряд ли можно сомневаться в том, что эти современные молекулярные концепции генетических процессов в основе своей верны.
Общие черты современной генетической теории. Обстоятельное рассмотрение генетической теории не входит в задачи этой книги и безусловно лежит за пределами компетенции автора. Для наших целей нам достаточно познакомиться лишь с двумя или тремя аспектами этой теории.
Начнем с того, что «проект», или, лучше сказать, набор инструкций, заложенный в генах, несмотря на свой объем, все же не настолько полон, чтобы содержать подробное описание способа построения каждой клетки и соединения ее с остальными клетками тела. К счастью, в такой полноте деталей нет необходимости. Мы уже познакомились с одним примером сравнительно простых путей, найденных природой для обеспечения надлежащих соединений между периферическими нейронами и соответствующими участками головного мозга. Вовсе не нужно, чтобы генетическая инструкция содержала такие детальные указания, как, например: «нейрон в сетчатке глаза, 1048-й слева и 579-й снизу, должен быть соединен с нейроном в левой затылочной доле мозга, 104954-м слева от средней линии и 3045-м вверх от оси шпорной борозды». Если бы это требовалось, то даже в тысяче томов инструкций, которым эквивалентна генетическая информация, заключенная в хромосомах человека, могла бы быть описана лишь небольшая доля проектируемых связей. Но в гл. 2 мы видели, что на самом деле закодированная в генах инструкция для этой части «монтажных работ», по-видимому, сводится к тому, что каждый нейрон сетчатки должен установить связь с корковым нейроном, характеризующимся тем же отношением концентраций двух химических веществ; кроме того, такие упрощенные инструкции сочетаются с особым способом роста нервов и связанных с ними структур, благодаря которому растущие кончики аксонов в ходе эмбрионального развития блуждают более или менее случайным образом, что дает им шансы приблизиться к любому нейрону, с которым должна быть установлена связь. Таким образом, требуемый конечный результат достигается с огромной экономией генетической информации. Весьма вероятно, что природа использует много таких остроумных упрощающих методов, сводящих к минимуму проблему организации связей и позволяющих обойтись для передачи необходимых инструкций теми примерно десятью миллиардами нуклеотидов в каждой клетке, которые, по-видимому, предназначены для этой цели.
Хотя именно эти генетические инструкции, получаемые новой особью от родителей через сперматозоид и яйцеклетку, определяют, амеба это будет или шимпанзе, тем не менее наследственная информация не тождественна у всех амеб и у всех шимпанзе. Наследственные особенности, отличающие отдельных особей друг от друга, так же как и отличительные признаки разных видов, обусловлены тем, что некоторые детали набора генетических инструкций варьируют от одной особи к другой. Эти несколько различные наборы инструкций, соответствующие различным особям одного вида, по-видимому, обладают поразительной устойчивостью и постоянством. Генетическая информация не только безошибочно воспроизводится в тысячах миллиардов клеток в процессе развития каждого многоклеточного организма из сперматозоида и яйца, но, видимо, может последовательно передаваться многим поколениям без существенных изменений. Возможно, что те из наших современников, которые обладают голубыми глазами или страдают гемофилией, получили эти признаки от своих доисторических предков в результате непрерывной цепи последовательного воспроизведения и передачи из поколения в поколение одного и того же сложного кода из тысяч нуклеотидов, расположенных строго определенным образом.
Хотя наборы генетических инструкций поразительно стабильны, в них все же происходят некоторые изменения. У коров длинноногой породы иногда появляется коротконогое потомство. Бывают случаи, что кошки и собаки рождаются без хвоста. Эти самопроизвольные изменения в содержании генетических инструкций, передающиеся от родителей потомству, известны под названием мутаций и являются, по-видимому, результатом своего рода «несчастных случаев». Многие из таких мутаций, быть может большинство, возникают под действием излучений. Частица с высокой энергией, порожденная космическими лучами или естественными радиоактивными веществами, случайно проходит через половые железы будущего родителя, нарушая расположение нуклеотидов в генах одной из клеток железы, что приводит к появлению «опечатки» в наборе инструкций, заложенном в этой клетке. Позже эта ошибка или изменение воспроизводится в семенной или яйцевой клетке, которая будет участвовать в формировании новой особи, а новая особь передает видоизмененный набор инструкций своему потомству.
Мутации, чем бы они ни вызывались, создают новые генетические инструкции, которые столь же стабильны и воспроизводимы, как и первоначальные, и могут поэтому передаваться из поколения в поколение. Когда у плодовой мушки под действием рентгеновских лучей возникает мутантная форма с белыми глазами, то и через 75 поколений глаза у мух с мутантым геном остаются такими же белыми, какими они были у первых измененных особей! Выведение и улучшение пород скаковых лошадей, крупного рогатого скота и собак основано на постоянстве и непрерывности генетической информации, передающейся от родителя к потомству. Тот, кто этим занимается, знает, что новая генетическая линия животных с желательными признаками, если охранять ее от засорения, в дальнейшем всегда будет давать чистое потомство.
Именно мутации и служат «сырым материалом» для эволюции. Если новый признак, возникший в результате мутации, благоприятствует выживанию, то особь имеет шансы прожить дольше и оставить больше потомства, чем ее немутантные сородичи. Ее потомки тоже будут иметь больше шансов достичь половой зрелости и оставить новое потомство; таким образом, в следующем поколении будет относительно больше особей, клетки которых содержат новые инструкции. В конце концов особи с новым признаком, благоприятным для выживания, могут полностью вытеснить менее приспособленных обладателей прежнего набора генов.
Генетический контроль особенностей поведения: эволюционная гипотеза. Все сказанное, быть может, очень интересно и важно, но какое отношение оно имеет к предмету нашего обсуждения — к тем вычислительно-управляющим функциям головного мозга, в основе которых лежат постоянные связи? Ответ очень прост: эти особенности поведения тоже обусловлены морфологическим строением организма, в данном случае — специфическим способом взаимного соединения нейронов. Инструкции для этого соединения, как и для других признаков, физическая природа которых более очевидна, содержатся в генах. Тот же врожденный механизм, с помощью которого генетические инструкции во взаимодействии с окружающими химическими веществами определяют надлежащее развитие мышц или внутренних органов, автоматически и точно соединяет нейроны в вычислительно-управляющие цепи согласно требованиям наследственности. И те же процессы должны контролировать эволюционное развитие наследственных особенностей поведения. По-видимому, изменения в наследственных формах поведения вызываются мутациями в генах, определяющих соединение нейронов. Если изменение в поведении повышает вероятность выживания особи, то ее потомки от поколения к поколению будут становиться многочисленнее и в конце концов новая особенность поведения станет свойственна всему виду.
Воздействие эволюционных механизмов на поведение, по крайней мере в случае простых рефлексов и таксисов, так же легко представить себе, как и влияние их на обычные морфологические признаки вида. Мутантные изменения в нейронной схеме ночной бабочки, повышающие эффективность связи между сенсорными нейронами, чувствительными к запаху самки, и эффекторными нейронами, управляющими летательными мышцами, легко могли бы дать начало новой линии бабочек, у которых вероятность спаривания больше. Если бы особи этой новой линии давали в среднем на 20% больше потомства, чем немутантные особи, то всего лишь за 4 поколения популяция мутантных бабочек могла бы по числу особей стать вдвое больше колонии исходного типа при той же первоначальной численности. Конечно, в реальных В которых новая линия представлена вначале ничтожным меньшинством среди неизмененной популяции и отсутствуют факторы, способствующие искусственному ускорению процесса путем контролируемого скрещивания особей с желательными признаками, для возникновения заметных изменений требуется гораздо больше времени. Вместе с тем мы должны помнить о том, что численность популяций насекомых и некоторых других низших животных может достигать многих миллиардов и что продолжительность жизни особей у этих низших форм так коротка, что поколения могут сменяться каждые несколько не де ль или месяцев. Поэтому легко представить себе, что статистические механизмы, благодаря которым эволюция за миллионы лет достигла столь удивительных результатов, могла оказаться вполне достаточными для выработки и усовершенствования таксисов и рефлексов, играющих такую большую роль в поведении многих низших животных.
Но простые рефлексы и таксисы — это одно, а наследственные формы поведения одиночной осы и общественного насекомого — это, по-видимому, нечто совсем другое. Представьте себе, какой сложной и точной должна быть схема межнейронных связей в запоминающей и управляющей системе осы, чтобы обеспечить набор программ и пусковых механизмов для поведения, связанного с устройством гнезда. Действительно ли логично предполагать, что это поведение могло быть результатом эволюционного отбора определенных вариантов буквально из миллионов различных мыслимых способов, которыми могут быть соединены дендриты и аксоны всего лишь нескольких сот нейронов? Правда, еще несколько десятков лет назад вопрос этот ставился в более общей форме — относительно всех эволюционных процессов, включая выработку свойств, казавшихся более простыми, чем те, которые интересуют нас здесь. Он в значительной мере потерял свою остроту, когда усовершенствованные методы определения возраста Земли показали, что эволюционные процессы продолжались гораздо дольше, чем предполагалось вначале. В XIX веке, до этих геофизических открытий, сторонники теории Ламарка нашли способ примирить кажущуюся краткость времени, предоставленного для эволюции, с масштабом достигнутых ею результатов. Ламаркисты полагали, что приобретенные признаки наследуются: если, например, особи какого-либо вида из поколения в поколение все больше используют свои ноги в погоне за добычей, то вызванное этим более сильное развитие мускулатуры ног каким-то образом передается потомству, у которого в результате этого ноги оказываются более сильными, чем у родителей. Легко видеть, что такая гипотеза особенно удобна для объяснения развития наследственных форм поведения в процессе эволюции. При таком подходе мы могли бы рассуждать следующим образом. Предположим, что самка осы, испытывающая биологическое побуждение к постройке гнезда и откладке яйца, случайно наткнется на гусеницу определенного вида, ужалит ее и принесет к своей норке как раз перед тем, как ею овладеет стремление отложить яйцо; тогда возникшие в мозгу осы несомненно приятные ассоциации между яйцекладкой и эпизодом с гусеницей могли бы каким-то образом вызвать изменения в генетическом материале, который она передаст следующему поколению ос, и создать некоторую вероятность того, что и у потомства эти две формы поведения будут ассоциироваться между собой. Если учесть действие этого механизма на протяжении многих поколений, такая гипотеза, вероятно, могла бы дать нам известную уверенность в том, что выработка у некоторых низших животных поразительно сложных наследственных форм поведения удовлетворительно объясняется эволюционным процессом.