Если отбросить структурные различия, непосредственно связанные, по-видимому, с различиями в строении тела, то останется только одна крупная анатомическая особенность головного мозга, изменяющаяся от одной формы животных к другой, — полушария большого мозга. У лягушки полушария представляют собой небольшие вздутия (чуть больше других придатков мозгового ствола) и неуклонно увеличиваются по мере того, как мы переходим ко все более и более «умным» животным. Увеличиваясь от одного вида к другому, они разрастаются назад, окружая ствол мозга, и в конце концов — у обезьян и человека — образуют «плащ» из серого вещества (коры), который окутывает и скрывает большинство других отделов головного мозга. Очевидный вывод состоит в том, что именно функциям коры большого мозга человек обязан своим умственным превосходством над остальными животными. Напротив, в сравнительно мало изменяющемся стволе мозга должны были бы находиться центры управления процессами, которые поддерживают нашу жизнь, и формами поведения, общими для человека и животных, например эмоциями.
Прежде чем выяснять дальнейшие следствия, к которым ведет эта линия рассуждений, посмотрим, совместимы ли наши выводы с тем, что мы уже считаем известным о локализации функций в головном мозгу. Исходя из сравнительно-анатомических соображений, мы не должны были бы ожидать, что кора мозга существенна для сенсорных функций, для работы мышц и желез или для рефлексов, охраняющих жизнь и здоровье животного. Вполне логичным был бы скорее вывод о том, что кора не нужна ни для одной из этих функций, кроме, может быть, обоняния. По-видимому, полушария начинают развиваться в связи с обонятельным «входом» головного мозга; поэтому мы не удивились бы, если бы кора мозга оказалась необходимой для этой функции. Возможна, однако, и другая интерпретация: может быть, даже у примитивных животных большие полушария составляют лишь добавочный механизм для более тонкой обработки информации, связанной у них преимущественно с обонянием, так как выживание и благополучие этих животных зависит главным образом от эффективного использования обонятельных рецепторов.
В пользу того, что кора служит для более тонкой переработки информации, а не является обязательным участником сенсорных и моторных процессов, управляемых нервной системой, говорят анатомические данные иного рода. Эволюционный путь больших полушарий от простого переднего мозга лягушки до гигантской мозговой коры человека сопровождался также развитием новых связей коры со стволом мозга. Пучки нервных волокон направлялись из гипоталамуса, таламуса, ретикулярной формации и других центров ствола к ближайшим участкам окружающей коры. Это выглядит так, как будто каждая из важных областей ствола в конце концов получила свой собственный участок коры — для помощи в выполнении соответствующих функций. По существу, это может означать, что развитие коры большого мозга не ведет к возникновению какой-либо качественно новой способности, а только позволяет индивидууму осуществлять свои обычные функции более изощренно, точно и эффективно. Иными словами, повышаются его «умственные способности».
Но все ли физиологические данные согласуются с этой интерпретацией анатомических фактов? Часть их безусловно согласуется. То, что мы узнали из гл. 4 об автоматических процессах, соответствует такому представлению. Примеры, которые мы рассматривали, не случайно касались функций, регулируемых гипоталамусом или другими отделами ствола мозга; насколько известно, ни один из физиологических процессов, существенно важных для поддержания жизни, не контролируется корой. Животное может жить в течение многих недель после полного удаления коры большого мозга. Кошка после такой операции отдергивает лапу от колющего предмета, глотает молоко и отвергает кислоту, введенную ей в рог; она может стоять и ходить, мяукать, а иногда даже мурлыкать. Но эти реакции кажутся по существу бессознательными. По-видимому, у нее нет никаких «мыслей», и она действует как автомат.
Все это отлично согласуется с нашим выводом, основанным на сравнительной анатомии. Однако мы знаем ряд других фактов, которые на первый взгляд противоречат представлению о коре как об органе, служащем только для сложных и специализированны реакций Как быть с точной корковой локализациям зрительных и других сенсорных процессов, в которой мы ранее (гл. 2) усмотрели столь утешительную аналогию со схемами, применяемыми в электронных вычислительных машинах? И с таким же упорядоченным расположением в коре отправных пунктов электрических сигналов, управляющих мышцами? Предназначены ли эти кортикальные механизмы только для более совершенного осуществления вне-кортикальных функций? Могли бы мы видеть, чувствовать боль и управлять мышцами, если бы кору нашего мозга пришлось удалить?
В отношении человека ответ на такие вопросы можно получить лишь путем сопоставления многочисленных клинических наблюдений на больных с той или иной формой повреждения мозга. Эти наблюдения, по-видимому, не противоречат нашим выводам, основанным на данных сравнительной анатомии, пока дело идет о двигательном контроле и о простых сенсорных функциях. Удаление прецентральной извилины (двигательная зона коры — см. изображение «гомункулюса» на рис. 7) приводит к постоянному параличу противоположной стороны тела, но только в отношении тонких или сложных двигательных актов. Грубые движения не нарушаются, и даже сравнительно тонкие, но несложные движения лица и рта бывают лишь незначительно расстроены после удаления лицевой моторной области коры. Так же в общем обстоит дело и при удалении постцентральной извилины (сенсорная зона — см. рис. 8). Осязательное различение бывает сильно нарушено, но ощущения утрачиваются не полностью.
Со зрением, однако, дело обстоит совсем по-иному. Удаление зрительной коры у человека ведет к полной слепоте. По-видимому, факты здесь действительно несовместимы с представлением о том, что кора — это только инструмент для тонких и сложных реакций. Где-то на пути прогрессивной эволюции от низших животных к человеку возникло, очевидно, качественное отличие. Лягушка с удаленными полушариями, несмотря на весь автоматизм ее поведения, видит как будто бы так же хорошо. Не говорит ли это о разрыве непрерывности в развитии головного мозга от вида к виду — о разрыве, который должен поколебать наше доверие к сравнительно-анатомичеким соображениям? К счастью, видимо, разрыва здесь нет. По крайней мере есть еще одно возможное объяснение. В принципах сравнительной анатомии нет ничего, что исключало бы передачу функции одного органа другому, если только это происходит постепенным и упорядоченным образом в ходе превращения одних видов животных в другие. Можно представить себе, что в процессе прогрессивного усовершенствования, вершиной которого является мозг человека, зрительная функция постепенно все в большей степени переходила от ствола мозга к зрительной коре больших «полушарий. На определенном этапе этого процесса кора могла стать необходимой не только для интерпретации и детализации зрительных образов, но даже и для отличения света от темноты. Есть веские данные в пользу того, что дело обстояло именно так: если разрушить зрительную кору у крысы, различение сложных форм становится невозможным, но животное все еще способно узнавать пищевые объекты и избегать препятствий; у собаки разрушение зрительной коры ведет к более серьезным последствиям, но она все-таки может различать свет и темноту; у макака сохраняется лишь весьма грубое различение освещенности; у человека наступает полная слепота. Таким образом, у нас все же, по-видимому, нет причин отказываться от выводов, к которым нас привело изучение сравнительной анатомии.
Итак, пытаясь подойти к вопросу о том, в каких частях головного мозга могут находиться центры, управляющие различными типами поведения, мы извлекли некоторые указания из анатомического сравнения мозга животных, имеющих общее происхождение Мы подвергли этот подход некоторым проверкам, показавшим, что его правомерность не вызывает серьезных сомнений. Поэтому мы пойдем по пути, подсказанному этим подходом, и посмотрим, не поможет ли он нам ответить на интересующие нас вопросы. В частности, мы будем искать центры управления эмоциональным поведением в «древней» части мозга, которая у человека сравнительно мало отличается от соответствующих отделов мозга многих низших животных, — в стволе мозга и его придатках. Эти поиски в случае их успеха дадут нам большую уверенность в том, что именно кора большого мозга — орган, наиболее сильно изменившийся в ходе прогрессивной эволюции, — окажется ключом к пониманию высших умственных способностей человека.
Метод регистрации активности глубоких областей головного мозга
Внутримозговую локализацию управления такими функциями, как эмоциональные реакции, исследуют главным образом электрофизиологическими методами. Через отверстия, просверленные в надлежащих участках черепа, в различные структуры головного мозга вводят проволочные электроды, полностью изолированные на всем своем протяжении, кроме самого кончика. Эти электроды соединяют затем либо с приборами для регистрации электрических потенциалов, генерируемых в исследуемой ткани, либо с источниками тока, используемого для раздражения мозга. Об этих методах электрических измерений и электростимуляции мы уже упоминали в предшествующих главах. Однако при изучении функций, управляемых древними, центрально расположенными отделами мозга, применение электродов, вводимых во внутренние области мозга, настолько важно, что следует кратко описать самый метод, прежде чем рассматривать полученные с его помощью результаты.
Если бы мы, еще не обладая соответствующими знаниями, впервые обсуждали эксперимент, связанный с введением электрода в мозг живого животного, то по понятным причинам сомневались бы в успехе. Прежде всего мы, вероятно, опасались бы, что само прокалывание мозга твердым электродом вызовет такое повреждение, что обесценит эксперимент — либо подопытное животное утратит способность к нормальному поведению, либо ткань вблизи электрода будет разрушена и электрофизиологические измерения потеряют свой смысл. Если бы эти опасения оказались необоснованными, у нас все еще оставалась бы причина для пессимизма. Мозговые структуры, которые мы хотим исследовать, не очень велики, особенно у крыс, кошек и других мелких лабораторных животных, с которыми нам приходится работать. Как же мы можем точно расположить кончик электрода в желаемом месте? А если это нам удастся, то как закрепить его в надлежащем положении и в то же время предоставить животному достаточную свободу движений, чтобы наблюдения над его поведением имели какой-то смысл?