Олдс продолжал тщательное обследование ствола мозга и связанных с ним областей с целью построения трехмерной карты расположения и относительной эффективности центров удовольствия в мозгу крысы. В этой работе число нажатий на рычаг за 1 час истолковывалось как показатель субъективной интенсивности раздражителя. Результаты таких измерений хорошо воспроизводимы: определенные таким способом области высокой и низкой эффективности раздражения постоянны для каждой данной крысы и обнаруживают достаточное сходство у разных особей. Полученные карты показывают, что центры удовольствия в мозгу крысы находятся в различных областях, начиная с верхне-средней части ствола и кпереди от нее, в частности в таламусе, гипоталамусе и в некоторых так называемых «базальных ганглиях», тесно связанных со стволом. При определенных, особо благоприятных положениях раздражающего электрода животное может производить самораздражение до 7000 раз в 1 час.
Особенно интересны полученные недавно указания на то, что раздражение разных областей вызывает у крысы разные виды приятных ощущений. В экспериментах удалось выделить «систему пищевого вознаграждения» и «систему полового вознаграждения». Крыса, у которой электрод вживлен в центр «пищевого вознаграждения», будет энергично раздражать свой мозг только в том случае, если она голодна; действие электрического тока, по-видимому, означает для животного то же, что и насыщение, связанное с едой. Сексуальный характер других центров был установлен несколько более сложным образом. Сначала самцов делали по существу бесполыми путем кастрации. У таких животных можно временно восстановить половое поведение инъекцией гормона. Эти крысы с имплантированными в надлежащем месте электродами производили самораздражение только после такой инъекции — с частотой, которая возрастала и падала в ясной и прямой зависимости от содержания гормона в крови. Между прочим, было обнаружено, что центры, чувствительные к голоду и к состоянию половой сферы, всегда различны; положение электрода, при котором частота самораздражения возрастала под влиянием голода, никогда не совпадало с положением, при котором она увеличивалась после инъекции гормона, и наоборот.
Хотя «приоритет» в опытах с самораздражением безусловно принадлежит крысам, не были забыты и другие животные. Серьезным конкурентом крысы в этой области быстро становится макак. В частности, проведена большая работа по выяснению локализации в мозгу макака-самца тех областей, раздражение которых электрическим током вызывает внешние признаки полового возбуждения. Одна группа исследователей нашла такое положение электрода, при котором приятное ощущение было настолько сильным, что обезьяна предавалась самораздражению в течение двух суток, по-видимому не испытывая потребности в сне. Обычно макакам, так же как и людям, необходимо добрых восемь часов сна ежесуточно.
Все исследовательские группы, работавшие на обезьянах, кошках и крысах, получили в общем одинаковые результаты. В стволе и связанных с ним отделах древнего мозга можно найти много небольших участков, раздражение которых электрическим током вызывает явно приятное ощущение. Некоторые из этих участков значительно эффективнее других. Когда электрод имплантирован в удачном месте, животное, если дать ему эту возможность, будет продолжать самораздражение до изнурения, а после отдыха будет снова и снова повторять то же действие, не обнаруживая никаких признаков того, что когда-либо наступит насыщение. Раздражение коры мозга обычно не вызывает реакций удовольствия, хотя имеются исключения, которые, вероятно, можно объяснить обширными нейронными связями между корой и глубокими структурами мозга. Но когда в коре все же находят центр удовольствия, он оказывается малоэффективным по сравнению с более действенными центрами древних отделов мозга. К тому же эффект раздражения коры обычно, по-видимому, обладает лишь привлекательностью новизны, так как он скоро надоедает животному — явление, никогда не наблюдавшееся при раздражении центров ствола мозга. С этими глубже расположенными центрами, видимо, связаны какие-то чрезвычайно важные особенности природы животных. Удовлетворение таких основных потребностей, как голод и половой инстинкт, оказывается, зависит просто от наличия электрического тока в надлежащих нейронных цепях головного мозга!
«Центры наказания»
Не следует думать, что работа с электродами, вживленными в глубокие области мозга, привела только к открытию центров удовольствия. Эта работа также подтвердила и дополнила более ранние данные о существовании участков, электрическое раздражение которых вызывает проявления гнева, страха или боли. Как и в случае центров удовольствия, раздражение некоторых из этих центров «наказания» вызывает чрезвычайно сильные реакции. Для описания эмоций, получаемых в этих экспериментах, эпитеты «мнимый» и сложный», по-видимому, больше уже не употребляются в их прямом значении. Когда после воздействия раздражающего тока обезьяна делает гримасы, вскрикивает, дрожит и явно пытается убежать, когда зрачки у нее расширяются, шерсть встает дыбом, она кусает и рвет всякий находящийся вблизи ее рта предмет, иногда настолько твердый, что об него можно поломать зубы, приходится признать, что это не чисто внешние или автоматические симптомы; обезьяна действительно испытывает страх или боль или же одновременно оба эти чувства. Такие состояния, разумеется, неприятны не только для подопытного животного, но и для экспериментаторов. Им не доставляет удовольствия подвергать животных страху и боли, и они ограничиваются минимумом, необходимым для получения нужных им сведений. Оправдание всех таких исследований состоит, конечно, в том, что полученные знания, возможно, позволят в будущем облегчить боль и страдания людей. Тем не менее неприятные стороны экспериментирования с центрами «наказания» являются, вероятно (по крайней мере частично), причиной того, что такого рода работ проводится меньше, чем работ по намеренному выявлению и раздражению центров удовольствия в мозгу животных.
При изучении центров «наказания» иногда ставят опыты по принципу «сделай сам», в которых экспериментальный аппарат автоматически включает раздражитель, а животное может затем выключить его, действуя надлежащим рычагом. Если такой опыт длится, три часа и животному приходится непрерывно действовать так, чтобы сводить к минимуму неприятные переживания, то могут развиться последствия, характерные для тяжелого заболевания. Животное остается раздражительным, кусается и царапается, когда к нему приближаются. Оно отказывается от пищи. Присутствие пищи в желудке вызывает рвоту. Кожа становится серой и бледной. Животное апатично и не реагирует на окружающее. Нередко оно погибает. Если, однако, животное, доведенное таким способом до болезни, подвергнуть раздражению через электрод, помещенный в одном из эффективных мозговых центров удовольствия, то вся картина быстро меняется на обратную: животное через несколько минут оживает, к нему возвращается аппетит, оно снова охотно работает с экспериментатором — словом, оно по-прежнему здорово.
Открытие этих центров «наказания» в головном мозгу и установление их тесной близости к цепям, регулирующим вегетативные процессы, позволило лучше понять некоторые психосоматические заболевания. Проведена, например, интересная работа по изучению пептических язв, о которых давно было известно, что они связаны с эмоциональным напряжением. В гипоталамусе есть центр «наказания», раздражение которого током вызывает чувство напряжения. Поэтому логично предположить, что это чувство всегда сопровождается электрическими токами в тех же центрах. Но очень близко к ним в гипоталамусе обнаружен другой небольшой участок, электрическое раздражение которого значительно повышает секрецию соляной кислоты в желудке. Оказалось, что длительное пропускание тока через электрод, вживленный в этот участок, «вызывает хронические язвы у обезьян — животных, которым эта болезнь обычно не свойственна. Эти наблюдения позволяют предполагать, что длительное эмоциональное напряжение ведет к развитию пептических язв просто вследствие распространения электрических токов с эмоционально активированных нейронов на близлежащие цепи, регулирующие деятельность желудка.
В ходе разработки современных представлений о неврологической основе развития пептических язв интересную серию экспериментов провел Д. Брэди из Научно-исследовательского института Уолтера Рида в Вашингтоне. Он показал, что у обезьян, как и у человека, можно вызвать развитие язв, если длительно поддерживать у этих животных состояние напряжения (стресса). В его эксперименте обезьяну фиксировали в аппарате наподобие кресла и регулярно подвергали чувствительные поверхности ступни животного неприятным электрическим ударам. Затем обезьяне предоставляли ключ, с помощью которого она могла избегать электрических ударов, если нажимала на него с определенной частотой. Животное работало по регулярному расписанию: в течение 6 часов оно должно было непрерывно нажимать на ключ, чтобы сводить к минимуму удары, затем 6 часов отдыхало, потом опять 6 часов работало и т. д. Спустя несколько недель у обезьяны обычно обнаруживались пептические язвы.
В видоизмененном эксперименте Брэди участвовали две обезьяны; обе они получали удары в совершенно одинаковой последовательности, но только одна располагала ключом, с помощью которого благодаря устройству электрической схемы можно было сводить к минимуму удары для обоих животных. Язвы развивались только у обезьяны, располагавшей ключом, так сказать, у «ответственного» партнера. «Опекаемый» партнер получал такие же удары и участвовал в опыте совершенно таким же образом, за исключением того, что не нес никаких ответственных функций. После окончания эксперимента «опекаемая» обезьяна обнаруживала все признаки доброго здоровья и беспечности. Этот опыт производили многократно с разными парами обезьян и получали один и тот же результат.