избыточности, такое дублирование не должно нас удивлять. Кроме того, нельзя забывать, что все данные о последствиях двустороннего удаления височных долей относятся к больным, у которых большая часть ткани в этих долях была повреждена. Поскольку многие данные говорят об участии соседней здоровой ткани в компенсации нарушений речевых функций после травм мозга, некоторое сохранение памяти даже после двустороннего удаления поврежденных височных долей не следует оценивать как факт, полностью исключающий то, что в нормальном мозгу эта область служит хранилищем следов памяти.
Вместе с тем вполне возможно, что следы памяти вовсе не хранятся в коре. Кошка или собака, у которой перерезаны все связи между корой и стволом мозга, все еще способна обучаться простым реакциям. Обучение связано с памятью, но очевидно, что след памяти, образовавшийся у декортицированного животного, не может находиться в коре. Мы знаем также, что врожденные программы поведения, определяющие наши рефлексы и автоматические процессы управления нашими телесными функциями, исправно действуют и при отсутствии коры. А соображения простоты могли бы склонить нас к мысли, что в головном мозгу как врожденные программы, так и приобретенная информация хранятся в одном месте.
Такого рода рассуждения не отвечают ни на один вопрос. Они лишь требуют, чтобы мы, основываясь на полученных до сих пор данных, признали пока еще не решенным вопрос о том, относится ли к функциям коры также и хранение следов памяти, или же следы памяти находят свое физическое воплощение только в веществе мозгового ствола.
Частичный ответ на этот вопрос получен в лаборатории Р. У. Сперри в Калифорнийском технологическом институте. Сперри и его сотрудники поставили ряд экспериментов с целью, помимо всего прочего, установить, где в мозгу кошки хранится тот комплекс следов памяти, который позволяет ей правильно решать задачу с различением форм после соответствующего обучения. Полученные результаты относятся к наиболее важным неврологическим открытиям последних лет и заслуживают обстоятельного рассмотрения.
Опыты с «одноглазыми» кошками
Кошку легко научить некоторым видам зрительного различения. Для этой цели применяют длинную камеру, снабженную на одном конце двумя открывающимися в обе стороны дверцами, на каждой из которых можно поместить изображение той или иной фигуры Па одной дверце, например, может быть вывешен круг, а на другой — квадрат. Цель может состоять в том, чтобы научить кошку открывать дверцу с кругом и избегать дверцы с квадратом. В этом случае устраивают так, что, если кошка толкнет надлежащую дверцу, она найдет за ней кусочек пищи; если же она откроет другую дверцу, то не получит никакой пищи и, может быть, будет слегка наказана. После того как она сделает выбор и откроет одну из дверец, ее возвращают в другой конец камеры, круг и квадрат снова прикрепляют к тем же дверцам или меняют их местами, а затем животному позволяют сделать новую пробу. По прошествии нескольких дней, в каждый из которых проводится около 40 таких тренировочных опытов, или «проб», кошка средних способностей осваивает задачу в такой степени, что почти каждый раз открывает нужную дверцу.
Очевидно, что решаемая здесь задача — выработка зрительного различения форм — требует участия зрительной коры. Без этой области мозга кошка могла бы отличать свет от темноты, но была бы неспособна различать детали. Поскольку при такого рода различении используется кора, можно было бы предположить, что и следы памяти, связанные с обучением, в данном случае также находятся в коре, если последняя вообще когда-либо служит для хранения информации. Для проверки этой гипотезы был разработан специальный эксперимент.
Существенную роль в этом эксперименте играла повязка, позволявшая подопытному животному видеть только одним глазом. Закрыв кошке, скажем, правый глаз, ее обучали различению двух фигур, например круга и квадрата. Как только животное в совершенстве научалось делать правильный выбор, повязку перемещали на другой глаз и затем определяли средний результат, которого кошка достигала, пользуясь «необученным» правым глазом. В опытах с обычной, нормальной кошкой не было никакого различия в результатах: хотя при обучении использовался только один левый глаз, усвоенный навык различения форм обеспечивал ничуть не меньшую точность реакций и при использовании правого глаза. Это, разумеется, не было неожиданным. Из предшествующих глав нам уже известно, что по механизму работы нашей нервной системы мы не очень сильно отличаемся от кошек, а ведь никто из читателей не усомнится, что если бы он научился решать какую-нибудь задачу зрительного различения, пользуясь левым глазом, то он смог бы не хуже решить ее и с помощью правого глаза.
Но это было лишь первым этапом эксперимента. Этого первого результата следовало ожидать не только по аналогии с нашим собственным опытом, но и на основании анатомических соображений. У кошек, как и у людей, волокна, идущие от нейронов сетчатки каждого глаза, разделяются на два пучка и оканчиваются в обоих полушариях мозга (в затылочных долях). При этом зрительные нервы обоих глаз сходятся, образуя так называемый перекрест, или хиазму. После хиазмы часть волокон, идущих от левого глаза, направляется далее к коре левого полушария, а часть волокон от правого глаза — к коре правого полушария; однако происходит и частичное перекрещивание волокон — от левого глаза к правому полушарию и наоборот. Это переплетение нейронных цепей, связанных с тем и другим глазом, должно, по-видимому, уже само по себе исключать образование таких следов памяти, которые позволяли бы различать формы одним глазом, но были бы недоступны для использования с помощью другого глаза.
Следующим шагом в эксперименте калифорнийских исследователей была попытка устранить это осложняющее картину переплетение волокон в зрительной системе кошки. Была произведена продольная перерезка зрительной хиазмы и тем самым создана ситуация, показанная на рис. 23; волокна от левою глаза оканчивались теперь только в коре левого полушария, а волокна от правого глаза — только в коре правою полушария. Испытания, проведенные по прошествии периода послеоперационного заживления (обычно 2 3 недели), показали, что зрение животного становилось менее острым, чем раньше, по все еще было достаточным для распознавания различных фигур, используемых в эксперименте. Несколько кошек после операции прошли процедуру обучения и научились решать типичные задачи на зрительную дифференцировку, причем повязка на глазу в сочетании с перерезкой хиазмы обеспечивала теперь четкое ограничение пути сенсорных импульсов — они шли от открытого глаза в кору только одного полушария. Если образующиеся при обучении следы памяти хранятся в коре, то теперь они, казалось, должны были фиксироваться в том полушарии, в которое поступали входные зрительные данные. После перенесения повязки на другой глаз, т. е. при использовании животным «необученного» глаза, могла бы, таким образом, возникнуть ситуация, в которой сравнение сенсорных данных с комплексом уже хранящихся в памяти следов оказалось бы затрудненным или невозможным. Это проявилось бы в том, что степень переноса навыка (с одного глаза на другой) у кошек с перерезанной хиазмой и у нормальных кошек была бы совершенно различной.
Рис. 23. Перерезка перекреста зрительных нервов в мозгу кошки [20].
Но никакой разницы обнаружено не было. При использовании «необученного» глаза кошка по-прежнему решала задачу так же успешно, как и с помощью «обученного» глаза. Очевидно, где бы ни хранился след памяти, образовавшийся при выработке зрительного различения с помощью левого глаза, этот след мог использоваться и для сравнения с сенсорной информацией, приходящей от правого глаза.
Такой результат мог означать, что информация об усвоенных формах поведения хранится не в коре, а в стволе мозга, и поэтому одинаково доступна для сравнения с комплексами зрительных сенсорных возбуждений, возникающих в любом из двух полушарий. Однако место хранения следов памяти могло все-таки находиться и в коре, если только оставались связи, при помощи которых след, образовавшийся в одном полушарии, мог быть перенесен в соответственный участок другою полушария или подвергнут сравнению с сенсорной информацией, приходящей в конечные пункты афферентных путей на другой стороне мозга. Данные анатомии ясно указывали на существование такой системы взаимных связей через мозолистое тело.
Мозолистое тело, схематически показанное на рис. 23, представляет собой пучок из десятков миллионов аксонов, соединяющих нейроны левого и правого полушарий. Ввиду симметричности головного мозга всегда предполагали, что отдельные волокна мозолистого тела должны соединять между собой нейроны, лежащие в соответственных пунктах обоих полушарий. Некоторые данные подтверждают это; например, поражение определенного участка коры на левой стороне часто ведет к появлению ненормально функционирующей ткани в симметрично расположенном участке правой половины мозга. Тем не менее роль мозолистого тела всегда оставалась несколько загадочной. Ввиду его внушительных размеров и огромного числа образующих его межнейронных связей исследователи никак не могли понять, почему перерезка мозолистого тела обычно поразительно мало отражается на поведении. До работ, проведенных в лаборатории Сперри, данные о последствиях перерезки мозолистого тела у различных животных и даже у некоторых людей, больных эпилепсией, носили почти полностью негативный характер.
Тем не менее эксперимент с «одноглазыми» кошками, казалось, требовал своего логического продолжения — устранения связей, проходящих через мозолистое тело. Поэтому у нескольких кошек произвели операцию, при которой не только устранялось перекрещивание зрительных нервов путем рассечения хиазмы, но и разрывались основные каналы связи между обоими полушариями в результате полной перерезки мозолистого тела. Когда животные поправлялись после операции, их подвергали обычной процедуре обучения и испытания.