На этот раз результаты поразительно отличались от прежних. Кошка, обученная почти безошибочно выбирать одну из двух фигур с помощью левого глаза, после перемещения повязки на другой глаз вела себя так, как будто переменили не только глаз, но и кошку: при использовании «необученного» глаза животное проявляло не больше склонности к правильному зрительному различению, чем если бы оно никогда раньше не встречалось с этой задачей! Результат не изменялся даже тогда, когда к обычной тренировке правого глаза добавляли сотни дополнительных проб. Никакого переноса навыка с одного глаза на другой не происходило.
Но это еще не все. После перерезки хиазмы и мозолистого тела кошку нетрудно было обучить выбирать различные фигуры в зависимости от используемого глаза. Животное можно было научить при повязке на одном глазу открывать дверцу с кругом и избегать дверцы с квадратом, а при повязке на другом глазу — открывать дверцу с квадратом и избегать дверцы с кругом. После этого перемещение повязки с одного глаза на другой автоматически вело к соответствующему изменению в поведении. Время обучения для каждого глаза оставалось таким же, как и для неоперированной кошки, и если до начала работы с правым глазом уже проводилось обучение выбору определенной фигуры левым глазом, это не увеличивало и не сокращало времени, необходимого для тренировки правого глаза. Перемещая повязку с одного глаза на другой через каждые несколько проб и одновременно меняя правила поощрения и наказания, можно было в одном и том же сеансе тренировать оба глаза на решение двух соответственных задач. Для достижения определенного процента правильных реакций каждому глазу требовалось одно и то же число проб, как если бы работа шла только с одним этим глазом: «вставные эпизоды» с задачей иного типа для другого глаза, видимо, не оказывали никакого влияния. Одному из сотрудников Сперри, С. Б Тревартену, удалось даже придумать хитроумный эксперимент с применением очков и поляризованного света, при помощи которых оба глаза можно было одновременно тренировать на различные фигуры. Например, на панели, ассоциируемой с пищевым подкреплением, один глаз видел освещенный круг, а другой в это же время видел освещенный крест. Некоторые животные одновременно обучались двум противоречащим друг другу выборам для двух глаз так же быстро, как они могли бы усвоить простой навык, пользуясь лишь одним глазом!
Кортикальная локализация следов, связанных с навыками различения
Исследования в Калифорнийском технологическом институте позже проводились и с другими сенсорными входами, причем не только на кошках, но и на других животных. Например, кошек с перерезанным мозолистым телом тренировали в задачах на осязательное различение — они должны были нажимать на один из двух рычагов — с гладкой и с шероховатой поверхностью. Результаты вполне согласовывались с полученными для зрительного различения: не было никакого переноса навыка с левой лапы на правую; у одного и того же животного на двух сторонах легко вырабатывались различные или даже противоречащие друг другу реакции. Такие опыты проводились также на обезьянах и дали те же результаты.
Эти результаты значительно приближают нас к решению вопроса о месте хранения следов, связанных с навыками различения. След памяти, соответствующий освоенной задаче зрительного или осязательного различения, должен храниться в той же половине мозга, которая получает первичные сенсорные данные, используемые при первоначальной выработке навыка. Когда навык уже сформировался, сравнение входных сенсорных раздражителей со следами памяти осуществляется при помощи механизмов одной лишь этой стороны. Когда же входные сенсорные сигналы начинают поступать в другую половину мозга, они сравниваются уже с теми следами, которые образовались на этой другой стороне в результате, быть может, совершенно иного опыта, приобретенного в период обучения.
Кажется также почти несомненным, что следы памяти, связанные с выработкой различения, находятся в коре, а не в стволе мозга. Веским доводом в пользу этого служит полное прекращение переноса приобретенного опыта после перерезки мозолистого тела. При неповрежденном мозолистом теле следы, образовавшиеся и хранящиеся в одном полушарии, могут быть использованы для сравнения с сенсорными входными сигналами другой стороны мозга. После перерезки мозолистого тела механизмы сравнения следов с раздражителями, действующие в обоих полушариях, разобщены. Но мозолистое тело является системой межкортикальной связи. Наблюдаемые результаты можно понять только в том случае, если мы предположим, что либо некоторые волокна мозолистого тела воспроизводят на другой стороне коры своего рода копию следа памяти, хранящегося на одной стороне, либо след откладывается только в одном полушарии, но сенсорные нейроны другого полушария имеют (для целей сравнения) доступ к этому следу через мозолистое тело. При любом из этих предположений следы памяти скорее всего должны храниться в коре.
Чтобы решить этот вопрос, был поставлен эксперимент иного типа, который показал, что благодаря связи между полушариями через мозолистое тело действительно происходит дублирование следов памяти в обеих половинах коры, а не просто сравнение сенсорных данных, поступающих в одно полушарие, со следами, хранящимися в другом. Ибо если подопытное животное с рассеченной хиазмой, но нетронутым мозолистым телом обучить зрительному различению с помощью одного глаза, а затем перерезать мозолистое тело, то животное сможет выполнять освоенную задачу и при использовании «необученного» глаза. По-видимому, еще до разрыва связи между полушариями происходит копирование первоначального следа памяти.
Ян Буреш из Института физиологии Чехословацкой академии наук в Праге, пользуясь совершенно иным методом, получил дополнительные данные о роли мозолистого тела в дублировании следов памяти. Буреш разработал метод, который он называет обратимой декортикацией. Если смочить обнаженный мозг раствором хлористого калия, возникает явление, называемое распространяющейся депрессией, которое ведет к временной неработоспособности окружающей коры. Этим способом Бурешу удалось инактивировать целое полушарие и несколько часов поддерживать его в «усыпленном» состоянии, в то время как другое полушарие продолжало свою нормальную деятельность. В экспериментах с крысами у животных вырабатывали простые навыки в тот период, когда одно полушарие было инактивировано раствором хлористого калия. На следующий день инактивировали другое полушарие и пытались заставить животное выполнить усвоенную ранее задачу. Буреш установил, что при этом обучение нужно начинать сначала; не происходило никакого переноса следов памяти из полушария, в котором они первоначально образовались, в другую половину мозга. Аналогия с результатами Сперри очевидна. Однако опыты Буреша добавили кое-что новое: оказывается, перенос следов памяти между нормально функционирующими, соединенными друг с другом полушариями не может совершаться в период бездействия, после того как навык закрепился в одном полушарии и до того, как экспериментатор начинает проверять наличие его в другой половине мозга. По-видимому, перенос происходит во время самого обучения. Буреш подтвердил этот вывод, заставив животное несколько раз повторить усвоенную реакцию в период, когда полушария были в нормальном состоянии. Позже, когда первоначально «обученное» полушарие было инактивировано, оказалось, что теперь уже и другое полушарие частично «обучено», вероятно, благодаря переносу навыка во время предшествовавшего сеанса «повторения».
Эти опыты Сперри и Буреша не только позволили установить корковую локализацию следов памяти, связанных с сенсорным различением, но в некоторых случаях дали указание относительно того, в какой именно части коры хранятся эти следы. Например, одна из кошек с «раздвоенным» мозгом была обучена задаче осязательного различения с нажатием педали левой передней лапой; затем у нее удалили всю переднюю часть коры соответствующего (правого) полушария до соматических сенсорной и двигательной областей. Оказалось, что изолированный остаток коры все еще способен обеспечить отличное выполнение заученной реакции и достаточен для того, чтобы животное могло усваивать новые навыки осязательного различения с помощью той же левой лапы. Для полной уверенности в том, что поведение кошки не контролируется какими-то непредусмотренными перекрестными связями с другим полушарием, были удалены также сенсо-моторные области на другой стороне. Таким образом, у кошки остались: передняя область правого полушария для управления движениями левой лапы, связанными с осязательным различением, и задняя область левого полушария — для контроля зрительных и интеллектуальных процессов. Память и способность к обучению задачам осязательного выбора с помощью левой передней лапы оказалась животных ненарушенной. Сперри заключил, что ему удалось ограничить возможную локализацию следов памяти для этих навыков сенсо-моторной корой соответствующего полушария.
Буреш, несколько видоизменив свой метод обратимой декортикации, получил также данные о местонахождении следов памяти у крыс. Он обнаружил, что небольшой участок коры можно предохранять от инактивирующего действия хлористого калия, нанося в этом месте раствор хлористого магния надлежащей концетрации. Таким способом Бурешу удалось сохранить в инактивированном полушарии островок активной мозговой ткани Это позволило ему провести следующий эксперимент: у крысы полностью инактивировали одно полушарие и после этого обучали ее какому-либо новому навыку, который она должна была, по-видимому, усвоить с помощью коры активного полушария; выждав примерно около суток, пока животное оправится от последствий первого этапа, инактивировали все «обученное» полушарие, за исключением какого-то избранного участка, защищенного раствором хлористого магния, и испытывали способность животного к воспроизведению усвоенных ранее реакций.
И на этот раз результаты Буреша согласовались с выводами калифорнийской группы исследователей. Если усвоенный крысой навык заключался в каких-либо действиях, совершаемых правой передней конечностью, то при защите сенсо-моторной коры левого полушария у животного сохранялась не только физическая способность производить требуемые тонкие манипуляции, но и реактивность соответствующего следа памяти, так как крыса при этих условиях была вполне способна совершать усвоенную ранее процедуру. Если же приобретенный крысой навык требовал зрительного различения форм, то защита сенсо-моторной коры была неэффективна, тогда как при защите первичной и ассоциативной зрительных областей животное сохраняло способность к усвоенной реакции.