Когда потенциал действия достигает синапса, соединяющего данный аксон с телом следующего нейрона или с одним из его дендритов, происходят события совершенно иного рода. В синапсе приходящий электрический сигнал оказывается блокированным. Электронно-микроскопическое исследование показывает, в чем здесь дело: аксон передающего нейрона не соприкасается непосредственно с дендритом или телом нейрона, воспринимающего импульс. Всегда существует промежуток величиной около одной миллионной дюйма (примерно 200 ангстрем). Путем остроумных и тщательных экспериментов было установлено, что нервный импульс преодолевает этот промежуток с помощью химических передатчиков. Каждый приходящий импульс вызывает освобождение ничтожного количества вещества-передатчика, которое диффундирует через жидкость синаптической щели на другую ее сторону. Под влиянием этого вещества проницаемость мембраны воспринимающего нейрона изменяется, и это изменение приводит к перераспределению ионов, ведущему к изменению электрического заряда в протоплазме тела этого нейрона. Примерно за 1 миллисекунду такого рода «импульс» электрического заряда распределяется по всему телу клетки и тем самым изменяет степень поляризации, которая и определяет, произойдет ли разряд у основания аксона. Важно отметить, что явления, происходящие на входных участках нейрона, протекают не по закону «все или ничего». Действительно, с точки зрения специалиста по вычислительным машинам они больше похожи на перевод данных из цифровой формы в аналоговую. После каждого пришедшего по аксону импульса на теле следующего нейрона накапливается некоторый заряд, рассеивающийся относительно медленно. Хотя все приходящие импульсы имеют одну и ту же величину, поступление сигнала более высокой частоты вызывает в синапсе пропорционально больший эффект деполяризации. Последний в свою очередь может вызвать импульсный разряд сравнительно высокой частоты в аксоне, отходящем от второго нейрона.
Нарисованная нами картина слишком упрощена в одном важном отношении. Разве только в редких случаях нейрон приводится в действие входным сигналом от одного-единственного нейрона. Как каждый аксон образует синапсы на дендритах и телах нескольких нейронов, так и каждый нейрон имеет синапсы с окончаниями нескольких аксонов, принадлежащих разным нейронам. Тело воспринимающего нейрона действует как своего рода «сумматор» для поляризующих эффектов, вызываемых различными входными сигналами. Конечно, эффект деполяризации, вызываемый в теле нейрона приходящим импульсом, через 5—10 миллисекунд исчезает, и чтобы входные сигналы могли суммироваться и произвести совместное действие, они должны приблизительно совпадать во времени. Но в этом промежутке суммация вполне возможна. Фактически данные говорят о том, что она должна иметь место: для того чтобы вызвать в теле нейрона деполяризацию, достаточную для возбуждения аксона, сигналы должны поступать на несколько входов. Хотя в неврологической литературе часто приводятся схемы действующих подсистем, образованных отдельными цепями из нескольких нейронов, обычно это лишь схемы. У животных, по крайней мере у высших, нейроны никогда не выступают поодиночке (разве только в воображении исследователя). В естественных условиях сенсорные стимулы обычно приходят по большому числу смежных нервных волокон; число промежуточных нейронов, вовлекаемых в процесс, также велико, и каждый из них имеет входные соединения с аксонами нескольких сенсорных нейронов; точно так же и любой выходной сигнал, т. е. результат обработки информации в нервной системе, передастся на выход по нескольким аксонам, активирующим многочисленные мышечные волокна, участвующие в реакции. Таким образом, в нервной системе существуют параллельные каналы связи, что и объясняет ее относительно малую чувствительность к повреждению небольшого числа нейронов. Кроме того, это способствует более строгой пропорциональности между действием мышц и вызывающим его стимулом. Дело в том, что величина порога возбуждения для разных параллельных нейронов всегда несколько различна. Вследствие этого слабые входные раздражители могут активировать лишь несколько нейронов, более сильные раздражители — большее их число, а чтобы вызвать активацию всех нейронов, требуется очень сильный стимул. Наконец, множественность связей между приносящими сигналы аксонами и воспринимающими их нейронами в передаточных пунктах создает благоприятные возможности для осуществления эффектов пространственной интеграции, на основании которых можно, вероятно, объяснить некоторые более сложные особенности поведения нервной системы (правда, в то же время эти эффекты служат источником трудностей для ученого, пытающегося проследить во всех деталях пути нервных импульсов).
Интегрирующие свойства нейрона не сводятся к суммации эффектов деполяризации в теле нейрона. Имеются механизмы, с помощью которых часть приходящих сигналов может ослаблять, а не усиливать общий эффект. Некоторые типы нейронов являются «тормозными». Химическая организация их такова, что в местах соединения их аксонов с дендритом или телом другого нейрона приходящий нервный импульс вызывает выделение какого-то вещества, влияющего на проницаемость мембраны воспринимающего нейрона таким образом, что возникновение разряда в его аксоне не облегчается, а затрудняется. Этот электрический эффект называют тормозным постсинаптическим потенциалом в отличие от возбуждающего постсинаптического потенциала, вызываемого прибытием нервных импульсов через синапсы более обычного, деполяризующего типа. Типичный промежуточный нейрон получает входные сигналы как от нескольких возбуждающих, так и от нескольких тормозных нейронов. Импульсы в его аксоне возникают или не возникают в каждый данный момент в зависимости от того, приведут ли интегрированные эффекты всех более или менее одновременных входных сигналов к надпороговой деполяризации внутренней стороны клеточной мембраны. И если импульсы в аксоне возникнут, то частота их будет определяться тем, насколько эта деполяризация превысит пороговую величину.
Наконец, нужно упомянуть еще об одном свойстве нейрона. При некоторых обстоятельствах он ведет себя как элемент с переменным порогом. Если сумма некоторого числа возбуждающих входных сигналов чуть ниже порога возбуждения, то даже очень слабый добавочный сигнал, пришедший через другие входные участки, может оказаться достаточным для того, чтобы вызвать потенциал действия нейрона. И наоборот, наличие тормозных сигналов на некоторых входах может сделать нейрон нечувствительным к другим возбуждающим входным сигналам, которые в ином случае были бы достаточны для его активации. Изменения порога могут быть также вызваны изменениями в химическом составе или в распределении электрических токов в окружающих жидкостях, видоизменяющих нормальные соотношения ионных или электрических потенциалов между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны нейрона. На последующих страницах нам придется еще не раз коснуться этих изменений порога.
Все это придает нейрону большое сходство с элементом электронной вычислительной машины. При определенных условиях он, несомненно, обладает особенностями поведения, напоминающими свойства электронного переключателя, применяемого в электронных вычислительных машинах. Если бы многочисленные дендритные входы нейрона были сгруппированы параллельно и соединены только с двумя или тремя источниками сигналов и если бы использовались импульсные входные сигналы определенной частоты и амплитуды (как это обычно бывает в цепях цифровых вычислительных машин), то активное или неактивное состояние нейрона определялось бы комбинацией входных сигналов. Таким путем можно было бы получить эквиваленты осуществляемых машинами логических операций типа «и», «или», «нет»; создание надлежащих обратных связей позволило бы также получить триггер и другие переключательные элементы.
Перечисленными выше свойствами нейрона должны обладать и элементы цифровой вычислительной машины общего назначения. Однако нейрону присущи и другие свойства. Повышение выходной частоты с увеличением амплитуды входного сигнала, способность складывать и вычитать входные величины, наличие временной суммации, изменчивость порога и другие свойства, слишком сложные, чтобы рассматривать их здесь, — все это указывает на то, что нейрон — значительно более хитроумное приспособление, чем электронный переключатель в вычислительной машине. Сведущий инженер, располагая такими элементами для построения информационной, вычислительной или управляющей системы, нашел бы пути использования их многообразных возможностей для упрощения своей системы и расширения круга ее функций. В последующих главах мы увидим, что такие пути находит и природа.
Входные и выходные устройства нервной системы — рецепторные и эффекторные нейроны
Электронная вычислительная машина может использовать в своей работе только свой собственный машинный язык, или код; вся необходимая для вычислений информация перед вводом ее в машину должна быть закодирована с помощью этого специфического кода, и все результаты машинных вычислений должны быть в конечном счете снова переведены в какую-то форму, в которой они могут быть использованы во внешнем мире. Природа встречается с той же задачей и решает ее тем же способом. Подобно тому как конструктор вычислительной машины, предназначенной, скажем, для управления производственным процессом, применяет различные входные устройства, посредством которых данные о давлении, температуре, химическом составе и других важных переменных преобразуются в определенные комбинации стандартных изменений электрического напряжения (включение — выключение), так и природа использует множество различных специализированных рецепторных нейронов, преобразующих давление, температуру, химический состав и т. п. в комбинации стандартных изменений потенциала (включение — выключение), так как это единственный язык, понятный для центральной нервной системы. Точно так же преобразование выходных сигналов, т. е. результатов электронных вычислительных операций, в управляющее воздействие, например открытие и закрытие клапанов или повышение и понижение температуры, находит себе аналогию в функции эффекторных нейронов, переводящих инструкции, полученные от мозга и закодированные в виде стандартных изменений потенциала, в надлежащие реакции мышц или желез.