Угашение условного рефлекса
Рассматривая классическое обусловливание, мы упомянули о том, что в основе условного рефлекса, весьма возможно, лежат нейронные схемы, очень сходные с механизмами безусловных рефлексов, имеющихся у животного от рождения. По-видимому, это относится и к условной реакции оперантного типа. Но независимо от того, одинаковы ли в своей основе механизмы условных и безусловных рефлексов, несомненно, что условная реакция разве только в редких случаях закрепляется так же прочно, как автоматический, врожденный рефлекс. Приобретенный навык со временем может частично или полностью забыться, если долго останется без употребления. Кроме того, условные рефлексы могут подвергаться так называемому угашению, которое должно быть в состоянии объяснить любая удовлетворительная теория работы мозга.
Угашение в равной мере возможно и при оперантном, и при классическом обусловливании, но нам удобнее будет рассмотреть его снова на примере опытов Павлова с выделением слюны у собак. Если в результате многократных повторений сочетания звука зуммера с последующей дачей пищи у собаки выработается слюноотделительный рефлекс па этот звук и затем экспериментатор перестанет давать животному пищу, то выделение слюны у собаки начнет уменьшаться. После всего лишь 6—8 таких «неподкрепленных» проб, разделенных промежутками в несколько минут, выделение слюны в ответ на звучание зуммера может совсем прекратиться. Очевидно, это можно объяснить тем, что электрическая связь, установившаяся ранее между сенсорными нейронами, реагирующими на зуммер, и моторными нейронами, управляющими слюноотделением, разорвалась вследствие эмоциональной реакции на отсутствие пищи. Но это объяснение не может быть вполне правильным: если на некоторое время оставить собаку в покое, условный рефлекс на звук зуммера восстановится, несмотря на то что в промежутке не было ни одной пробы с подкреплением. Правда, если эти сеансы угашения следуют друг за другом без промежуточных проб, подкрепленных пищей, условный рефлекс в конце концов исчезает безвозвратно. Однако это гораздо более медленный процесс, чем временное угасание реакции после небольшого числа неподкрепленных проб.
Такие результаты естественно было бы истолковать следующим образом: после того как пища два или три раза не появилась, собака «догадывается», что звук зуммера больше уже не служит сигналом, за которым следует пища, и когда она «осознаёт», что появление пищи становится все менее и менее вероятным, возбуждаемое зуммером предвкушение ослабевает, а вместе с ним — и выделение слюны. После перерыва собака может забыть недавний неприятный эпизод и вернуться к прежней привычке истолковывать звук зуммера как верный предвестник угощения; или же этот последний эпизод хотя и вспомнится, но не очень ярко, так что собака будет в большей степени опираться на длительный опыт прошлого.
Таковы, вероятно, были бы в подобной ситуации мысли человека, а может быть, и собак Павлова. Но трудно поверить, чтобы сходным образом воспринимал это и дождевой червь. И тем не менее феномен угасания наблюдается не только у высших, но и у низших организмов. У этих примитивных существ угасание, так же как и само обусловливание, должно непосредственно вытекать из свойств нейронных цепей. У высших животных, вероятно, происходит такой же автоматический процесс угасания, хотя сходные результаты могут иногда быть следствием гораздо более сложных нейронных процессов высшей интеллектуальной деятельности.
«Импринтинг» — обусловливание в результате однократного сочетания
Существует любопытное исключение из того общего правила, что для усвоения животным новой формы поведения ситуация должна повторяться многократно. Иногда у животного в очень раннем возрасте, обычно в первые часы или дни жизни, может создаваться навык весьма специализированного типа в результате единичного события. Это явление было названо импринтингом. Большая часть количественных исследований импринтинга проведена на птицах — отчасти потому, что у птиц этот феномен выражен сильнее, чем у большинства других животных; кроме того, необходимая в этих опытах полная изоляция детеныша от других живых существ с самого момента рождения легче всего достигается при работе с птенцами, которых можно выводить из яиц и содержать в инкубаторе.
Продемонстрировать импринтинг весьма легко. Половину яиц, снесенных гусыней, помещают в инкубатор, а другую половину оставляют в материнском гнезде. Гусята, выведенные матерью, будут всюду следовать за ней по пятам. Гусята, вылупившиеся в инкубаторе, тоже будут следовать за первым движущимся предметом, который они увидят, — например, за служителем, который вынесет их из инкубатора на прогулочную площадку. Но они будут ходить за служителем не просто потому, что поблизости нет более подходящей «матери». Ибо если теперь пометить обе группы гусят различным образом и посадить их всех вместе под большой ящик, невдалеке от которого будут находиться и служитель, и гусыня-мать, то стоит только убрать ящик, как произойдет автоматическая сортировка: инкубаторные гусята, не обращая никакого внимания на гусыню, устремятся к своему «родителю» человеческой породы!
Нет даже необходимости в том, чтобы «приемная мать» была живым существом; эту роль могут выполнять и неодушевленные предметы, если тянуть их за веревочку впереди птенцов. Канадские гусята и дикие утята были «усыновлены» таким образом небольшой зеленой коробкой с тикающим будильником внутри. У других утят и гусят была выработана такая же реакция на футбольный мяч.
В явлении импринтинга особенно интересно то, что он, по-видимому, может происходить только в короткий промежуток времени в очень раннем периоде жизни детеныша. В обширной серии экспериментов, проведенной Э. Хессом в Чикагском университете, было установлено, что утята наиболее восприимчивы к импринтингу между 13-м и 17-м часами после вылупления. Если им впервые приходится следовать за движущимся объектом в первые 5—6 часов после выхода из яйца, у них появляется заметная привязанность к предмету, данному им в качестве «приемной матери», но она непрочна по сравнению с той чрезвычайно устойчивой связью, которая образуется у утенка в возрасте 16 часов. Если же первое знакомство утенка с движущимся предметом отложить до более «зрелого» возраста — 30 часов, — заметных проявлений импринтинга вообще не наблюдается.
Импринтинг наблюдали не только у гусят и утят, но и у детенышей морской свинки, ягнят, индюшат, птенцов фазана и перепела, а также у цыплят. Так как это явление лишь недавно начали изучать в контролируемом количественном эксперименте, его распространенность и общее значение еще не установлены. Насколько широки возможные границы применимости этого принципа, видно из того, что сейчас ведутся исследования с целью выяснить, не связана ли с аналогичными мозговыми механизмами реакция улыбки у грудных детей.
Очевидно, что импринтинг не является примером обычного обучения путем выработки условного рефлекса: детеныш или птенец явно чересчур быстро приобретают новый навык. Краткость периода, в течение которого возможен импринтинг, также указывает на действие какого-то специального механизма. По какой-то особой причине схема нейронных связей, позволяющая птенцу следовать за матерью и тем самым избегать многих бед, к моменту вылупления остается незавершенной. Очевидно, генетические механизмы способны обеспечить такое соединение нейронов, благодаря которому птенец будет автоматически следовать за движущимся предметом, но не могут вложить в нервную систему образец сенсорного комплекса, отображающего мать, в качестве пускового механизма для реакции следования. Вместо этого птенец или детеныш снабжен наследственной «программой», которая за короткий период времени, несомненно определяемый какими-то аспектами физиологического состояния организма, достраивает до конца схему этой почти врожденной рефлекторной реакции. Под контролем программы импринтинга нервные механизмы сразу же «схватывают» сенсорный комплекс, связанный с первым движущимся объектом, воспринятым в критический период, закрепляют его в памяти и соединяют прочной и постоянной связью с врожденной нейронной схемой, обеспечивающей двигательную программу реакции следования.
Со временем, когда мы будем гораздо лучше знать детали межнейронных связей, определяющих поведение, мы, возможно, поймем, какого рода «технические» трудности привели в этих случаях к тому, что природа, как это ни странно, не обеспечила животных полной врожденной программой столь важных форм поведения. А сейчас, вероятно, будет лучше, если своеобразные особенности импринтинга не слишком отвлекут наше внимание от гораздо более общего явления — обучения путем выработки условных рефлексов, которое, по-видимому, всегда требует кумулятивного действия многократно повторяющихся эпизодов.
Электрические явления, сопровождающие обучение
Регистрация электрической активности головного мозга, связанной с процессами обучения, естественно, привлекла внимание многих экспериментаторов. В настоящее время результаты этой работы, по-видимому, не позволяют еще сделать никаких определенных выводов; однако сведения, полученные при регистрации электрической активности, все же достаточно интересны, так как они подкрепляют некоторые интерпретации поведенческих данных, а также дают ряд дополнительных косвенных указаний, которые, вероятно, будут полезны при разработке всеобъемлющей теории работы мозга.
В результате применения наружных электродов (у человека) и электродов, имплантированных в мозг (у животных), в коре и стволе мозга были найдены участки, в которых возникают электрические потенциалы при слуховых, зрительных или осязательных ощущениях. При записи ЭЭГ у человека эти неспецифические реакции чаще всего наблюдаются тогда, когда электроды расположены около темени. У животных при имплантации электродов в глубокие области мозга интенсивные сигналы дает ретикулярная активирующая система; этого и следовало ожидать исходя из того, что мы уже знаем о ее роли в концентрации внимания и в общем регулировании реакций. Точно так же в миндалевидном ядре и других связанных с ним частях так называемой