концентрации существуют в промежуточных нейронах и в тех нейронах головного мозга, с которыми рецепторы сетчатки должны быть в конечном счете соединены. Наконец, предполагается, что в динамике процессов эмбрионального роста есть какая-то особенность, заставляющая аксоны передающих нейронов отыскивать и устанавливать связи с теми воспринимающими нейронами, которые сходны с ними по содержанию обоих «ключевых» веществ.
Каким бы удивительным ни казался описанный процесс, тот или иной механизм этого рода необходим не только для объяснения специфичности связей в нервной системе, но и для объяснения многих других процессов эмбрионального роста, при которых достигается двумерная или трехмерная дифференцировка развивающихся структур. Вполне вероятно, что существование такого или похожего на него механизма в конце концов будет подтверждено исследованиями.
Организация центрального устройства для обработки информации
Один студент-медик на экзамене определил головной мозг как «спинной мозг, покрытый шишками». И действительно, головной мозг представляет собой причудливое расширение верхнего конца спинного мозга. Хотя сбоку или сверху головной мозг выглядит как единый целостный орган (рис. 3), с нижней стороны (рис. 4) он оказывается конгломератом плотных масс и выростов, наводящих на мысль, что это целая группа органов и частей, выполняющих разные функции, как оно и есть в действительности. Анатомы и физиологи употребляют десятки названий для обозначения различных участков мозга. Однако уже беглый осмотр показывает, что головной мозг состоит, по-видимому, из трех главных частей (рис. 5). Над передним концом спинного мозга, составляя его продолжение, расположена группа выростов и вздутий, известная под общим названием ствола мозга. Несколько выше основания ствола от его спинной стороны отходит луковицеобразная масса, называемая мозжечком. Самой крупной частью головного мозга у человека являются большие полушария; сероватая ткань коры полушарий окутывает своими складками другие части мозга, плотно заполняя все пространство внутри черепа. Борозды, складки и извилины мозговой коры создают впечатление, что природа пошла на крайние меры, лишь бы поместить как можно больше этого материала в ограниченном пространстве, имевшемся в ее распоряжении. Как мы увидим позже, кора мозга есть и у других позвоночных, однако ее размеры и степень развития извилин весьма различны и, по-видимому, непосредственно связаны с общим уровнем «умственных способностей» того или иного животного.
Рис. 3. Головной мозг, вид с левой стороны.
1 — покрышка, 2 — верхняя лобная борозда, 3 — верхняя лобная извилина, 4 — нижняя прецентральная борозда, 5 — средняя лобная извилина. 6 — нижняя лобная борозда, 7 — треугольный участок нижней лобной извилины, 8 — передняя восходящая ветвь сильвиевой борозды, 9 — передняя горизонтальная ветвь сильвиевой борозды, 10 — орбитальные извилины, 11 — сильвиева борозда, 12 — верхняя височная извилина, 13 — верхняя височная борозда, 14 — средняя височная извилина. 15 — нижняя височная борозда, 16 — верхняя прецентральная борозда, 17 — прецентральная извилина, 18 — центральная, или роландова, борозда, 19 — постцентральная извилина, 20 — постцентральная борозда, 21 — надкраевая извилина, 22 — межтеменная борозда, 23 — задняя ветвь сильвиевой борозды, 24 — угловая извилина, 25 — верхняя теменная долька, 26 — нижняя теменная долька. 27 — затылочно-теменная борозда, 28 — верхняя височная борозда, 29 — боковые затылочные извилины, 30 — поперечная затылочная борозда, 31 — боковая затылочная борозда, 32 — нижняя височная извилина.
Рис. 4. Головной мозг, вид снизу (основание мозга).
1 — продольная щель, 2 — лобная доля, 3 — мозолистое тело, 4 — сильвиева борозда, 5 — височная доля, 6 — зрительный нерв, 7 — перекрест зрительных нервов, 8 — продырявленное вещество, 9 — серый бугор, 10 — зрительный тракт, 11 — сосцевидные тела, 12 — заднее продырявленное вещество, 13 — блоковый нерв, 14 — тройничный нерв, 15 — варолиев мост, 16 — отводящий нерв, 17 — языкоглоточный нерв, 18 — блуждающий нерв, 19 — олива, 20 — добавочный нерв, 21 — пирамида, 22 — червь мозжечка, 23 — лобный полюс, 24 — обонятельная луковица, 25 — обонятельный тракт, 26 — гипофиз, 27 — воронка. 28 — глазодвигательный нерв, 29 — главзной нерв, 30 — верхнечелюстной нерв, 31 — тройничный нерв (малая порция), 32 — нижнечелюстной нерв, 33 — ножка мозга, 34 — гассеров узел, 35 — основная борозда, 36 — лицевой нерв, 37 — промежуточный нерв, 38 — «клочок» мозжечка, 39 — слуховой нерв, 40 — подъязычный нерв, 41 — корешки первого шейного нерва, 42 — перерекрест пирамид, 43 — мозжечок, 44 — затылочная доля, 45 — спинной мозг.
Рис. 5. Главные части головного мозга (с левой стороны).
Препарируя головной мозг человека и изучая его трехмерную структуру, анатомы установили, что он состоит из материала двоякого рода — серого вещества и белого вещества. Мы уже упоминали о том, что кора мозга имеет сероватую окраску. Под корой, однако, находится соединенная с ней масса белой ткани. Это относится и к другим частям головного мозга. Их поверхность нередко состоит из скопления сероватых клеток, окаймляющих массу беловатого материала иной консистенции и, очевидно, иного микроскопического строения. Исследование показывает, что, как и в спинном мозгу, важной составной частью серого вещества является множество нейронов, белое же вещество состоит исключительно из аксонов. Тракты, состоящие из белого вещества, играют роль соединительных кабелей, связывающих между собой различные части головного мозга. По своей структуре и функции они сходны с белым веществом спинного мозга, передающим электрические сигналы от рецепторов и к эффекторным органам периферической нервной системы. На рис. 6 видно, как некоторые из этих главных волокнистых трактов перекрещиваются внутри головного мозга. Аксоны собраны в пучки, причем типичный пучок содержит буквально миллионы таких проводящих волокон, соответствующих проводникам в электрических цепях. Самым крупным из отдельных скоплений таких соединительных волокон является «кабель», называемый мозолистым телом, который связывает обе симметричные половины мозговой коры (рис. 14); число отдельных проводников в этом кабеле оценивают цифрой 300 миллионов! Другие крупные пучки нервных волокон соединяют различные части ствола мозга с определенными участками коры.
Рис. 6. Волокна, соединяющие различные части коры головного мозга [3].
Такая организация связующих трактов, так же как и другие особенности головного мозга, заставляет предположить, что природа нашла целесообразным разделить «вычислительный» аппарат организма на четко выраженные подсистемы, подобно тому как создатели вычислительной машины нашли целесообразным разделить ее на счетное устройство, управляющее устройство, память и т. п. Данные, которые мы рассмотрим позже, подтверждают дифференцировку головного мозга, хотя функции, несомненно, распределяются здесь совсем не так, как в вычислительной машине.
Состав серого вещества мозга
Поскольку белые волокнистые тракты играют роль кабелей, передающих информацию в электрической форме из одной части мозга в другую, очевидно, что именно в соединенных этими трактами скоплениях серого вещества и производится основная работа. Серое вещество содержит обычную сеть мелких кровеносных сосудов, которые пронизывают все органы тела, доставляют им необходимые питательные материалы и удаляют ненужные продукты, образующиеся в процессе жизнедеятельности. В сером веществе находятся также клетки, выполняющие ту или иную из многочисленных вспомогательных функций, связанных с поддержанием надлежащей химической среды, которая нужна для работы органа. Однако рабочими элементами серого вещества, ради которых существует эта специальная система кровеносных сосудов и поддерживающих клеток, являются нейроны.
Хотя нейрон головного мозга и нейрон периферической нервной системы — это в основе своей сходные электрохимические элементы, структура их не идентична. За исключением тех нейронов, длинные аксоны которых вступают в белые волокнистые тракты, соединяющие различные части головного мозга, аксоны у мозговых нейронов, как правило, короче, чем у клеток периферической нервной системы. Вместе с тем число дендритов у них обычно больше, и эти многочисленные входные разветвления нервных клеток переплетаются в сером веществе головного мозга гораздо более сложным образом, чем дендриты периферических или спинномозговых нейронов. В головном мозгу человека имеются нейроны весьма различной величины и формы, но в среднем они значительно меньше, чем в других частях нервной системы. В важнейших отделах головного мозга нейроны настолько малы, что в кубическом сантиметре серого вещества их помещается больше шести миллионов.
Тем не менее нейроны являются функциональными элементами головного мозга, который содержит огромное множество этих элементов, соединенных в цепи; каждый из них посылает свой особый кодированный сигнал из электрических импульсов другим элементам цели (по отношению к которым он является входным), в соответствии с сигналами, поступающими на его собственные входы от других элементов (по отношению к которым он является выходным). Подобное описание применимо и к электронной вычислительной машине. Специалист по вычислительным машинам сразу сказал бы, что при такой организации мозг должен обладать способностью к выполнению вычислительных и логических операций.
Центральные окончания периферических нервов
Теперь мы убедились, что головной мозг обладает упорядоченной общей организацией, аналогичной структуре вычислительной машины, — что он состоит из связанных между собой подсистем, каждая из которых представляет собой скопление элементов, соединенных множественными связями и способных принимать и генерировать сигналы типа «включение — выключение», характерные для нервной системы. Следующим шагом в нашем исследовании головного мозга, естественно, будет поиск тех мест, куда афферентные нервы посылают свои импульсы для переработки, а также тех мест, где афферентные нервы получают сигналы, которые они передают периферическим двигательным механизмам тела. К счастью, природа предоставила нейрофизиологу возможность проводить подобные исследования на животном или человеке, находящемся в полном сознании. В головном мозгу нет рецепторов прикосновения и болевых рецепторов. Поэтому после удаления (под наркозом или под местной анестезией) соответствующего участка кости и оболочек, покрывающих нежное вещество мозга, больного можно вновь привести в полное сознание, и он сможет сообщать о своих ощущениях, в то время как хирург будет погружать электроды в различные участки его мозга, измерять или создавать в нем электрические потенциалы и наблюдать результаты. Электрод обычно представляет собой тонкую проволочку, покрытую, за исключением самого кончика, изолирующим материалом. При измерении потенциалов, естественно возникающ