Рис. 8. Первичная сенсорная область и первичная моторная область коры (с левой стороны) [3].
Особенно важна и интересна зрительная проекционная система в головном мозгу человека. Зрительный нерв каждого глаза содержит больше миллиона волокон, которые передают созданное на сетчатке хрусталиком изображение особой системе нейронов, находящейся в затылочных долях коры (рис. 8). Хотя приходящие сюда потенциалы создают очень сильно искаженную картину, топологическая связность изображения сохраняется, т. е. смежные точки сетчатки представлены смежными же точками в коре. При электрическом раздражении любой из этих точек коры субъект видит вспышки света в соответствующей точке поля зрения. Точно так же, когда луч яркого света падает на небольшой участок сетчатки, в соответствующей точке зрительной коры регистрируется прибытие обычного залпа электрических импульсов.
Следует подчеркнуть, что описанные здесь связи с корой фиксированы самой структурой мозга. Если не считать влияния нормальных индивидуальных различий в величине и форме мозга, то у всех животных одного вида эти связи одинаковы. Нервный путь от мизинца правой руки подходит к коре в определенном месте, характерном для данного вида; тот участок затылочной доли, который регистрирует наличие или отсутствие света в нижнем правом углу поля зрения левого глаза, занимает у всех людей одно и то же положение. Установление этих нервных связей не зависит от какого-либо обучения или адаптации; «чертеж» для их построения, точно так же как и для построения многих других структурных деталей, заложен в генах, определяющих, что должно развиться из данного эмбриона: человек или лягушка. Мы уже знакомы с данными, говорящими о существовании эффективных механизмов, которые обеспечивают желательные связи в нервной системе; это видно из того, что у низших позвоночных, обладающих большими возможностями регенерации, после перерезки или повреждения нервной ткани связи в ней восстанавливаются весьма упорядоченным образом.
Итак, мы видим, что соединение входных и выходных устройств нервной системы с предполагаемым центром переработки информации — головным мозгом — осуществляется вполне упорядоченным образом. Так же, как и в аналогичных (по нашему представлению) электронных вычислительных устройствах, здесь имеются специфические, упорядоченно расположенные вводы для присоединения различных периферических механизмов, доставляющих центральной вычислительной машине информацию, подлежащую обработке. Такой же регулярностью отличается система выходных пунктов головного мозга, посылающих эффекторным механизмам выработанные в нем инструкции.
Следующим логическим шагом в нашем постепенном подходе к пониманию нервной системы будут поиски процессов, которые можно было бы с уверенностью идентифицировать как обработку информации или как осуществление вычислительных и управляющих функций. Это и будет целью двух последующих глав.
Литература
1. Brazier М. А. В., The Electrical Activity of the Nervous System, ed. 2, The Macmillan Company, New York, 1960.
2. Buchanan A. R., Functional Neuro-Anatomy, ed. 4, Lea and Febiger, Philadelphia, chap. 12, «The Sensory and As-sociative Mechanism of the Cerebral Cortex», 1961.
3. Penfield W., Roberts L., Speech and Brain Mecha-nisms Princeton University Press, Princeton, N. J., chap. II, «Functional Organization of the Human Brain, Discrimina-tive Sensation, Voluntary Movement», 1959.
4. Snider R. S., «The Cerebellum», Scientific American, pp. 84—90 (August 1958).
5. Sperry R. W., «The Eye and the Brain», Scientific Ameri-can, pp 48—52 (May 1956).
6. Sperry к. W., «The Growth of Nerve Circuits», Scientific American, PP. 68-75 (November 1959).
3 Обработка информации в периферической нервной системе
Всю деятельность головного мозга можно определить как некоторую переработку информации. Рецепторные нейроны доставляют, сведения о состоянии внешнего мира и внутренних органов; эти сведения дополняются записанной в памяти информацией о прошлом опыте, а затем эти комбинированные данные обрабатываются нейронными сетями и получается тот или иной конечный результат. У человека очень часто, а у низших животных почти всегда этот конечный результат переработки информации представляет собой определенное сочетание двигательных команд, побуждающих мышцы или железы реагировать в соответствии с действующими раздражителями. Иногда — у человека и, вероятно, у некоторых высших животных — конечный результат этой переработки носит «умственный» характер: это мысль или представление, которые не всегда ведут к видимой физической активности, так как для этого может требоваться сочетание их с другими мыслями или представлениями. По существу, цель всей нашей книги — прийти к пониманию того, каким образом происходит переработка информации в головном мозгу, однако следует признаться, что, даже дочитав ее последнюю страницу, мы пройдем лишь небольшую часть пути, ведущего к этой цели. Задача настоящей главы значительно скромнее. Здесь мы рассмотрим только первичную обработку сенсорных данных, которую производит периферическая нервная система, прежде чем она передает полученную ею информацию головному мозгу для более «квалифицированного» анализа.
В сущности, сейчас нас будет интересовать экономность конструкции нервной системы. Для надлежащей реакции организма на внешние и внутренние условия необходимы определенные виды и количества информации. Однако при достижении известного предела всякая добавочная информация не только не нужна, но может быть положительно вредна, так как она загружает нейронные цепи, которые лучше было бы использовать для других целей. Например, хотя разрешающая способность осязания в наших пальцах до известного предела полезна, обычно нам нет нужды локализовать свои осязательные ощущения с точностью в доли миллиметра. Поэтому тельца Мейснера — осязательные рецепторы кожи, не покрытой волосами, — могут быть сгруппированы, т. е. некоторое число этих концевых аппаратов может быть присоединено к одному нервному волокну. Обусловленное этим усреднение эффекта, определяющего частоту потенциалов действия в одном проводнике, представляет собой такую обработку сенсорных данных, которая сводит к минимуму число необходимых нервных волокон снижает чувствительность сенсорной системы к повреждению нервных окончаний в коже и позволяет избежать загрузки центральных нейронов анализом чересчур детальной осязательной информации.
Существует еще один вид обработки входных данных, переводящих их в форму, более удобную для использования управляющими системами организма; эту обработку осуществляют специальные рецепторы, непосредственно измеряющие физические величины, которые иначе приходилось бы определять путем переработки сенсорной информации более обычных типов. Виерсма, профессор биологии в Калифорнийском технологическом институте, получил интересные данные о существовании такого рода сложных рецепторов у рака Помимо рецепторов растяжения, порождающим импульсы, частота которых определяется относительными смещениями смежных брюшных сегментов, Виерсма открыл другие рецепторы, посылающие в центральную нервную систему сведения об относительных скоростях этого смещения. От этих рецепторов по соответствующему пучку нервных волокон в высшие уровни нервной системы поступают сигналы (импульсы различной частоты), содержащие информацию, необходимую для цепи сервоуправления деятельностью мышц брюшка.
Кроме этих хитроумных рецепторных устройств, в периферической нервной системе есть и иные приспособления для снабжения мозга легко используемой информацией. Для перевода первичных сенсорных данных в более приемлемую форму служат также сети из промежуточных нейронов. Такого рода периферическая обработка информации иногда достигает большой сложности и носит «вычислительный» характер. Поскольку у большинства животных значительная доля информации о внешнем мире воспринимается зрением, именно в зрительной системе больше всего возможностей и необходимости в переработке и реорганизации входных данных перед введением их в головной мозг. Мы рассмотрим три группы экспериментов, давших интересные сведения о переработке первичной зрительной информации в системе промежуточных нейронов.
Жуки Рейхардта и Хассенштейна
Бернгард Хассенштейн, еще будучи студентом Фрейбургского университета, нашел остроумный «метод общения» с жуками, использованный в дальнейшем Вернером Рейхардтом из Биологического института им. Макса Планка; с помощью этого метода Рейхардт узнал очень многое о функции зрительной системы жуков. Идея этих экспериментов возникла из наблюдения, что многим низшим животным свойственны стереотипные, автоматические реакции на зрительное раздражение. Если в поле зрения такого животного движется какой-либо характерный рисунок из светлых и темных полос, то оно поворачивает голову или все тело вслед за этим движением. При надлежащей контрастности рисунка и надлежащей скорости его движения действие его на подопытное животное кажется совершенно непреодолимым; при недостаточном контрасте и слишком медленном или слишком быстром движении он вызывает менее определенную реакцию. Эти качественные наблюдения навели Рейхардта на мысль, что между свойствами зрительного раздражителя и двигательной реакцией животного существует какая-то автоматическая и точная зависимость, и он начал придумывать эксперименты для проверки этой гипотезы.
Так как Рейхардт стремился получить количественные данные, ему нужно было прежде всего найти методы количественной оценки применяемого раздражителя и вызываемой реакции. Стандартизировать раздражитель было не слишком трудно. Можно было фиксировать насекомое таким образом, что его глаза находились на оси окружающего его цилиндра, на внутренней поверхности которого прикреплялся рисунок с любой желаемой последовательностью светлых и темных полос; цилиндр можно было вращать. Распределение яркости по окружности цилиндра и скорость его вращения могли служить адекватными количественными характеристиками существенных свойств раздражителя.