Биологические особенности вегетативных реакций получили отражение в принципах корковой регуляции внутренних органов.
Вегетативные сдвиги при непосредственном раздражении коры были зарегистрированы В.М. Бехтеревым и другими исследователями еще в конце прошлого века. Неопровержим доказательством кортикальных влияний на деятельность внутренних органов и систем явились факты, полученные методом условных рефлексов (К.М. Быков и его многочисленные сотрудники). Однако сейчас нас уже не удовлетворяет описательная феноменология предыдущих этапов развития науки. Возможность получить условно-рефлекторное изменение в деятельное желудка, почек, сердца и т. д. еще ничего не говорит о том какова природа коркового представительства внутренних органов, чем отличается кортикальная регуляция вегетатики от регуляции опорно-двигательных функций, через какие подкорковые звенья реализуется условный вегетативный рефлекс. У. Пенфилд и Г. Джаспер (1958), систематически, на протяжении многих лет раздражали самые различные точки коры, нашли всего несколько пунктов, непосредственно связанных с вегетативной сферой организма. По данным Пенфилда и Джаспера, в коре представлены: 1) центр слюноотделения — рядом с двигательными центрами глотания и жевания в нижнем конце роландовой области, несколько выше сильвиевой борозды; 2) центры желудочно-кишечного тракта в области островка. Раздражение этих центров вызывает тошноту, отрыжку, позыв к дефекации; 3) центр дыхания, тесно связанный с двигательным центром фонации. Авторам ни разу не удалось наблюдать при раздражении коры мочеиспускания, слезотечения, пиломоторных изменений, дрожи, потоотделения, расширения сосудов, хотя все эти реакции имели представительство в гипоталамусе.
Факты, полученные Пенфилдом и Джаспером, интересны и с другой стороны: они показывают, что корковые представительства вегетатики функционально объединены с центрами определенных моторных реакций. Следует напомнить, что, по данным Лассека (A. Lassek, 1954), пирамидный тракт, идущий от двигательных клеток коры больших полушарий, на 80 % состоит из вегетативных волокон.
Завершая свой обстоятельный обзор вегетативных функций коры головного мозга, А.М. Гринштейн (1958) пришел к выводу, что зона, связанная с моторикой (передняя центральная извилина, дорсальная половина наружной поверхности лобной доли)] контролирует те вегетативные функции, которые обеспечивают двигательные акты: сосудистые реакции и потоотделение. Обонятельная кора регулирует дыхание и пищеварение, а верхнетеменная кора, куда приходят болевые импульсы, связана со многими внутренними органами, вовлекаемыми в защитно-приспособительные рефлексы. Один и тот же орган нередко представлен в различных пунктах коры, в зависимости от того, в какую рефлекторную структуру этот орган может быть включен. Так, слюноотделение в комбинации с жеванием входит в состав пищевого рефлекса, а слюноотделение с дыханием — в состав рефлекса терморегуляции (у собак).
В свете этих данных нельзя не согласиться с требованием изучить не кортикальную регуляцию отдельных вегетативных функций и внутренних органов, а кортикальную регуляцию безусловных рефлексов, имеющих представительство на различных уровнях центральной нервной системы (Э.А. Асратян, 1453, 1959). Следует заметить, что само выражение «кортико-висцеральная физиология» не всегда понимается правильно. Это название отражает исторически необходимый аналитический этап в изучении корковой регуляции вегетативных функций. Оно звучит не менее условно, чем «кортико-моторная» и «кортико-трофическая» физиология (Н.Н. Трауготт, Л.Я. Балонов и А.Е. Личко, 1957), ибо большинство безусловных рефлексов представляет собой структурное и функциональное единство моторных, висцеральных и трофических компонентов.
Важным методом изучения роли коры больших полушарий и регуляции функций внутренних органов является метод ее хирургического удаления.
Экстирпация коры головного мозга не препятствует осуществивши) основных жизненных функций организма; регуляция сердечно-сосудистой системы, дыхания, пищеварения, теплообмена протекает по тем же закономерностям, что и у нормальных животных (Н.В. Клыков, 1957). У декортицированных собак сохраняются даже такие сложные функции, как вынашивание, рождение и вскармливание щенков (Л.В. Лобанова, 1959). Сохраняется «механическая» секреция желудочного сока (А.С. Чечулин, 1957, 1958). Удаление коры не изменяет уровня кровяного давления и рефлексов с синокаротидной зоны (Н.Ю. Беленков и Г.Н. Сметанкин, 1958).
Сказанное не означает, что удаление коры безразлично для безусловно-рефлекторной деятельности животных. Прежде всего необходимо подчеркнуть значение эволюционного подхода к проблеме. Так, двустороннее удаление неокортекса не нарушает половой активности кролика (Брукс — Ch. Brooks, 1936), но устраняет половые реакции у кошек (Бич — F. Beach, 1956).
В большинстве случаев экстирпация коры ведет к повышению возбудимости подкорковых центров, к возрастанию величины реакций. По данным А.С. Чечулина (1957), экстирпация коры у кошек усиливает «механическую» секрецию желудочного сока. Повышение возбудимости сосудо-двигательных центров подкорки наблюдал А.И. Смирнов (1951). Южлен и Бонвалле (Hugelin, Bonvallet, 1957) показали, что раздражение сетевидной формации ствола мозга у интактных кошек вызывало облегчение рефлекторного разряда мотонейронов жевательных мышц с последующим торможением. У декортицированных кошек наблюдалось только облегчение. По мнению авторов, тормозная система коры, контролирующая сетевидную формацию, локализуете диффузию по всей коре, а тормозящие влияния с коры большие полушарий осуществляются, через экстрапирамидный путь.
Не следует думать, что изменения вегетативных реакций бесполушарных животных сводятся к их усилению. Исследованиями сотрудников Э.А. Асратяна показано, что меняется качество этих реакций. Они становятся примитивнее, грубее, перестают тонко соответствовать характеру действующего раздражителя. По данным А.А. Марковой (1957, 1959), после удаления коры больших полушарий сохраняется зависимость величины секреторного ответа желудка от числа проглоченных кусочков мяса или хлеба, т. е. от величины раздражения, однако кривые сокоотделения на хлеб, мясо и молоко становятся одинаковыми приспособительная изменчивость желудочного сокоотделения исчезает. У бесполушарных собак отсутствует периодичность желудочной секреции. Аналогичные результаты были получены сотрудниками Э.А. Асратяна при исследовании слюнной секреции, желчеотделения, лейкоцитарных реакций и ряда других безусловных рефлексов. Установлено, что у декортицированных животных резко возрастает значение гуморальных факторов, моральные агенты становятся более сильными раздражителями. Это обстоятельство позволило Э.А. Асратяну (1957) рассматривать экстирпацию коры больших полушарий как своеобразную «тотальную денервацию организма» и сопоставлять полученные факты с действием гуморальных агентов на денервированные структуры.
Теоретически обобщив свои многолетние исследования двигательных и вегетативных безусловных рефлексов у декортицированных животных, Э.А. Асратян (1952, 1955, 1959) создал известную концепцию безусловного рефлекса как сложной структуры, ветви которой проходят на разных уровнях центральной нервной системы. Выключение высокорасположенных ветвей препятствует осуществлению безусловного рефлекса в целом однако каждый уровень регуляции вносит в облик этого рефлекс определенные черты. Высший, корковый уровень (корковое представительство) обеспечивает наиболее совершенное функционирование безусловного рефлекса, наиболее тонкое и точное соответствие реакции количественной и качественной характеристики раздражителя. Концепция Э.А. Асратяна имеет большое значение и для правильного понимания механизма замыкания временной нервной связи. Рассматривая условный рефлексе качеств синтеза двух или нескольких безусловных рефлексов, мы вплотную подходим к экспериментальному решению вопроса о какую роль играет в замыкании временной связи каждый из уровней реализации безусловного рефлекса, вместо схоластических дебатов на тему: «кора или подкорка».
Если относительная независимость деятельности внутренних органов от коры больших полушарий обеспечивает их вовлечение и реакцию только по биологически важным поводам, если это является целесообразным для сохранения оптимальных параметров внутренней среды, то, с другой стороны, указанное обстоятельство «разгружает» кору от непосредственного регулирования идущих вегетативных процессов. Импульсация из рецепторных образований внутренних органов редко достигает «светлого пятна сознания». В коре больших полушарий не возникают сколько-нибудь оформленные чувственные запечатления сдвигов во внутренней среде организма; по меткому определению И.М. Сеченова, они носят характер «темных чувств». Состояние вегетативной сферы организма, как правило, отражается в неопределенных ощущениях благополучия или недомогания, бодрости или утомления, спокойствия или тревоги. Несколько более конкретны чувства голода и жажды. Даже половое возбуждение нередко ощущается как общее беспокойство и «томление». Только существенное нарушение в деятельности внутреннего органа порождает болевые ощущения, которые отнюдь не всегда позволяют определить истинный источник болевых импульсов. Нетрудно понять, почему в процессе эволюции интероцептивная сигнализация не привела к формированию чувственных образов деятельности внутренних органов. До недавнего времени подобные образы были совершенно бесполезны. Как бы ясно человек ни представлял себе локализацию язвы желудка, он еще несколько столетий тому назад был бессилен использовать этот явственный образ. Зато чувство тошноты и утрата аппетита вели к подавлению пищевой активности и, в известной мере, создавали щадящие условия для желудка, способствуя репаративным процессам в пораженном участке его слизистой. Под влиянием сигналов из внутренней среды организма в кор