е прибегают к помощи микроскопических помощников, создавая в своем пищеварительном тракте особые цеха или даже специализированные заводы, на которых перерабатывается целлюлоза, а также синтезируются многие необходимые организму продукты.
Пожалуй, из всех травоядных животных пищеварительная индустрия лучше всего поставлена у жвачных, к которым в первую очередь относятся быки. Она наиболее детально изучена у крупного рогатого скота и у овец. Их и возьмем за образец, так как принципиальных различий между ними и дикими животными нет.
Из ротовой полости пища обычно попадает в пищевод, а оттуда в желудок. Лишь у птиц и некоторых насекомых, которым обедать приходится нерегулярно, она временно складируется в зобе. Поскольку хранилище снабжено мышечными стенками, пища легко выдавливается в следующие отделы пищеварительного тракта. В зобе пища размягчается, а содержащиеся в ней углеводы, для гидролиза которых животные способны сами синтезировать ферменты, перевариваются.
У наших северных растительноядных птиц зоб выполняет еще одну важнейшую функцию — согревает пищу. Он расположен непосредственно под кожей, и его температура не оказывает заметного влияния на температуру тела птицы. Если бы вся съеденная на обед сильно охлажденная сосновая хвоя сразу бы попала в желудок глухаря, это бы плохо для него кончилось. Насколько важен предварительный обогрев, свидетельствует судьба животных, которым случается питаться замороженной пищей. Амурский тигр ест не так уж и много и поэтому может себе позволить время от времени перекусить добычей, пару дней пролежавшей в снегу на морозе. Зверя это не переохладит, но тигрята должны питаться парным мясом, иначе простудятся и погибнут.
У жвачных зоба нет. Пища попадает прямо в желудок, вернее, в первую из его четырех камер, называемую рубцом. Ничего общего с настоящим желудком этот отдел не имеет. Рубец служит ферментером, или, выражаясь популярно, бродильным чаном. Осуществляют ферментацию (брожение) анаэробные бактерии и одноклеточные микроорганизмы, способные жить лишь в бескислородной среде. Они заполняют «бродильный чан» и следующий отдел желудка — сетку. Количество их невероятно велико. На кубический сантиметр содержимого приходится 1011 бактерий и 10 6 простейших.
Несмотря на такое обилие тружеников, они ни в коем случае не справились бы с переработкой всего растительного сырья, если бы жвачные животные им активно не помогали, периодически отрыгивая непереваренный волокнистый материал и старательно его пережевывая. Вернувшаяся обратно в рубец пищевая масса вновь подвергается брожению. В результате переваривается все, и навоз жвачных практически не содержит растительных волокон.
На измельчение пищи расходуются колоссальные количества слюны. У овец и коз ее выделяется 6–16, а у крупного рогатого скота 100–160 литров! Это составляет примерно треть веса самих животных. А так как их тела на 2/3 состоят из воды, следовательно, половина всей воды организма ежедневно проходит через их слюнные железы!
В рубце перевариваются целлюлоза и лигнин, а продукты их распада и другие углеводы сбраживаются. В результате образуется ряд органических кислот: масляная, уксусная, пропионовая, угольная и метан. Кислоты всасываются в кровь тут же, в желудке, а потом окисляются в клетках организма. Примерно 70 процентов необходимой энергии жвачные животные получают при окислении органических кислот, синтезированных в рубце. Некоторые кислоты, например, пропионовая, используются в организме для синтеза жиров и простых сахаров.
Синтезируемые микроорганизмами кислоты могли бы создать в рубце невыносимую обстановку. Им могло бы стать так кисло, что они не только работать, но и жить не смогли бы. И тут на помощь приходят владельцы «ферментеров». В выделяемой ими слюне много бикарбоната натрия, обладающего щелочными свойствами и нейтрализующего не успевшие всосаться кислоты. Вот еще одна из причин, почему у жвачных выделяется много слюны.
Ферментер рубца — основа энергетики жвачных, однако безукоризненной по эффективности его работу не назовешь. Около 200 литров вырабатываемого метана и часть углекислого газа (частично его используют для своих нужд обитатели рубца) выделяются при отрыжке. Для животных это большая потеря. Вместе с метаном в буквальном смысле на ветер выбрасывается 10 процентов энергии поглощенной пищи. Трудно сказать, почему владельцы ферментеров столь расточительны.
Инфузории рубца экономнее. Они пользуются лишь энергией высвобождающейся в процессе брожения пищи. Это незначительная часть ее энергетического потенциала. А энергия, заключенная в конечных продуктах брожения, целиком достается хозяевам ферментера.
Микроорганизмы участвуют и в переваривании белка. Высвобождающийся при этом аммоний они используют для синтеза собственных микробных белков, а его избыток всасывается в кровь, переносится в печень и там превращается в мочевину. Мочевина — токсичное вещество, но вся она не выводится из организма, как это практикуется у нежвачных животных, а возвращается кровью или слюной в рубец и здесь используется микроорганизмами для синтеза белка. Таким образом азот, нехватку которого ощущает большинство травоядных животных, жвачные используют достаточно полно.
Из четырех камер только последняя соответствует настоящему желудку. Секреты, выделяемые здесь одноклеточными железками стенок, а также поджелудочной железой и железками кишечника, содержат ферменты для переваривания белков. Может возникнуть вопрос, зачем здесь эти ферменты. Ведь содержащиеся в пище белки подверглись гидролизу еще в рубце. Это действительно так, но химус — жидкая и в основном переработанная пища, поступает сюда вместе со всеми микроорганизмами. Содержимое рубца составляет 1/7 часть веса животного. У коровы за сутки через рубец проходит до 100 килограммов химуса. 2 процента этой массы, то есть 2 килограмма приходится на микроорганизмы. В них содержится примерно 150 граммов белка. Около 70 процентов микроорганизмов, живущих в рубце, ежедневно переваривается, что дает корове 100 граммов белковых продуктов.
Второй источник азота — микробные нуклеиновые кислоты. Они содержатся в ядрах бактерий и простейших. Подсчитано, что 20 процентов азота жвачные получают за счет их переваривания. Вот почему именно у жвачных пищеварительные железы вырабатывают гораздо больше нуклеаз — ферментов для их переваривания, чем у хищных животных. Гидролиз бактериальных ДНК и РНК происходит в двенадцатиперстной кишке. При этом, кроме азота, жвачные получают и необходимый им фосфор, которым щедро делятся с живущими в рубце микроорганизмами. Иначе из чего бы те создавали нуклеиновые кислоты своего организма? Этот фосфорный дар поступает в рубец частично с кровью, частично со слюной.
Таким образом, микроорганизмы самая ценная и важная часть пищи жвачных. Поэтому их благополучие не зависит от того, что они поедают, сколько там белков. Эту часть пищи синтезируют микроорганизмы, а необходимый для нее азот жвачные умеют расходовать очень экономно. Конечно, корову на одних грубых кормах не сделаешь рекордсменкой по производству молока. Микроорганизмы не справятся с таким объемом работ. Но дикие жвачные способны довольствоваться бедными кормами и не только сами не испытывают от этого неудобства, но и детей своих обеспечивают молоком, по питательным качествам нередко значительно превосходящим коровье. Кроме того, их помощники синтезируют для своих хозяев витамины и другие биологически активные вещества.
Жвачные — большая группа животных, относящихся к отряду парнокопытных. В их числе олени, оленьки и лоси, жирафы и всевозможные антилопы, газели, козлы, бараны и, конечно, быки. Тщательное пережевывание пищи и помощь микроорганизмов обеспечивают полное использование всех ее компонентов. Остальные травоядные могут об этом лишь мечтать. Возьмем африканского слона. Питаясь в разреженных лесах травой, крупный взрослый самец весом в 5 тонн отправляет в желудок до 300 килограммов пищи в сутки. Гиганты могли бы обойтись меньшим количеством, но, к сожалению, 40 процентов содержимого желудка не усваивается.
Жвачные — не единственные существа, пользующиеся услугами микроорганизмов, способных сбраживать целлюлазу. К их помощи прибегают ленивцы, крупные кенгуру, валлаби, красивейшие африканские обезьяны гверецы и их азиатские родственники тонкотелы, бегемоты, хомячки и другие грызуны. Помощникам предоставляются специальные производственные площади, непропорционально большой мешковидный желудок, как у гигантских кенгуру, или желудок, состоящий из нескольких камер. У бегемотов их 14, благодаря чему они способны переваривать траву даже в конце сухого сезона, когда для большинства животных она становится совершенно несъедобной.
Там, как и у жвачных, огромное количество крохотных помощников, те же потери аммиака, те же ферменты для переваривания нуклеиновых кислот, сходные манипуляции с мочевиной, то же неблагодарное отношение к своим помощникам, миллиардами отправляемым на переработку. Единственное серьезное отличие — отсутствие привычки повторно пережевывать съеденную пищу.
У зебр, слонов, зайцев, кроликов и свиней ферментер помещается в кишечнике, чаще всего в слепой кишке, но иногда есть и второй бродильный чан, расположенный в прямой кишке. Такое размещение цехов по переработке целлюлозы лишает этих животных главного преимущества, которое дает огромное количество микроорганизмов — возможность «съесть» своих благодетелей. Слепая кишка — это начальная, самая широкая часть толстой кишки. В нее и поступает содержимое ферментера. Здесь переваривания уже практически не происходит, и микробный белок остается неиспользованным. В еще большей степени это относится к бродильному чану прямой кишки.
Небольшие размеры ферментеров оборачиваются значительными пищевыми потерями. В помете этих животных всегда много непереваренного волокнистого материала. Когда-то города русской равнины населяли тучи галок. Птицы находили себе пропитание, роясь в лошадином навозе, который гужевой транспорт щедро рассыпал по улицам. Там всегда есть что-нибудь неиспользованное лошадью, в том числе зерна овса, упакованные в плотные, плохо перевариваемые чешуйки. Вот почему рабочую лошадь труднее прокормить, чем дойную корову.