и интенсивности солнечного излучения.
Читатель может не без оснований возразить: «Мне-то какое дело до того, что клеткам 2,5 млрд лет назад пришлось несладко?» Я очень скоро объясню, почему это не должно быть нам безразлично. Вследствие того, что в результате вращения Земли и регулярной смены дня и ночи происходили ритмичные изменения светового и ультрафиолетового излучения, а также температуры, после возникновения жизни для первых одноклеточных организмов стало расти значение способности знать текущее время суток. Если организмы могли в соответствии с текущим временем суток либо глубже уходить под воду, либо выныривать, то эта способность, например, могла лучше защитить от вредоносного ультрафиолетового излучения. Растительные клетки в океане могли более эффективно выстраивать происходящие в них биохимические процессы, чтобы быть готовыми к фотосинтезу с восходом Солнца – все приспособления, которыми не обладали другие организмы, не владевшие знанием о текущем времени суток, давали фотосинтезирующим клеткам значительные эволюционные преимущества. То был момент рождения внутренних часов, поскольку, как мы сегодня знаем, в каждой клетке, в каждом органе, будь то печень, почка или сердце, существуют свои молекулярные часовые механизмы. Наличие различных часов в органах и клетках таких многоклеточных организмах, как организм человека, требует их согласования или, как иначе говорят, синхронизации. Только за счет такой синхронизации можно добиться того, чтобы часовые механизмы каждой клетки, каждого органа работали в унисон с целостным организмом и в согласии с суточным циклом смены дня и ночи в окружающем мире. Важнейшей контролирующей станцией, надзирающей за суточным циклом, уже давно считается супрахиазматическое ядро, очень древнее ядро головного мозга, содержащее около 50 000 нейронов, которые связаны с множеством нервных клеток в других областях мозга. Это ядро, например, за счет особых чувствительных клеток глаза получает информацию о падающем на сетчатку свете и, главное, о том, насколько этот свет сдвинут в синюю область спектра. Если это так, то супрахиазматическое ядро «знает», что на дворе день, и передает эту информацию другим клеткам организма. Как только сигнал ослабевает, значит, наступила ночь. Противопоставление сигналов «свет/отсутствие света» работает как таймер.
Другим возможным таймером может быть прием пищи, который «вмешивается» в регуляцию; это регулирующий механизм, открытый недавно, был назван хронометаболизмом. В этом случае изменения общего энергетического статуса организма в результате либо поступления пищи, либо ее ограничения приводят, например при голодании, к порождению сигнала таким важным для обмена веществ органам, как печень и поджелудочная железа, и этот сигнал влияет на генную активность клеточных часов в этих органах. Здесь в игру вступает кислород. В противоположность многим бактериям и некоторым низшим эукариотам правильный обмен веществ у человека и животных зависит от доступности кислорода. В такой ситуации можно только удивляться тому, что в организме очень мало ферментов, отвечающих за усвоение кислорода. В целом 98 % участвующего в метаболизме человеческого организма кислорода подвергается превращениям под действием одного-единственного фермента – митохондриальной цитохромоксидазы, которая присутствует почти во всех аэробных организмах. У бактерий с аэробным обменов веществ, то есть у организмов, использующих кислород для получения энергии, обнаруживают тот же фермент.
Но нет пользы без вреда. Уже самые первые аэробные клетки, 2,5 млрд лет назад, столкнулись с колоссальной проблемой: как избежать образования в клетке кислородных радикалов или по меньшей мере ограничить их действие. С точки зрения химии и физики радикалами следует называть в высшей степени реакционноспособные атомы с не полностью занятыми электронными оболочками. Такое строение предрасполагает эти атомы к формированию связей с другими химическими элементами и приводит к тому, что свободные радикалы существуют в течение ничтожных долей секунды. В эволюции аэробных живых существ это означает, что надо было найти не только стратегию возникновения как можно менее агрессивных свободных радикалов, но и стратегию запасания в клетках антиоксидантных молекул, которые были бы способны связывать и обезвреживать кислородные радикалы. Беда в том, что свободно перемещающиеся в клетке кислородные радикалы могут непосредственно повреждать чувствительные клеточные мембраны и, вероятно, поэтому, играют существенную роль при различных заболеваниях, а также при старении.
Помимо животных растения в ходе эволюции тоже приобрели способность синтезировать многочисленные антиоксиданты, например аскорбиновую кислоту (витамин C) или α-токоферол (витамин E). Однако наиболее эффективно такие реактивные кислородные радикалы обезвреживаются соответствующими ферментами. Такие ферменты тоже появляются в ходе эволюции дышащих существ очень рано, практически они появляются параллельно возникновению и становлению дыхательной цепи и появлению в клетках реактивных кислородных соединений. Супероксиддисмутазы, «хорошие парни» клеток, которые разлагают в клетках человека перекисные соединения, обнаруживаются уже у простейших аэробных бактерий. К этому же классу относятся также пероксиредоксины, антиоксиданты, которые могут выполнять внутри клеток и другие функции. Их возникновение с точки зрения молекулярной биологии можно отнести к моменту «великого кислородного события», произошедшего 2,5 млрд лет назад. Удивительно, что производство этих пероксиредоксинов у представителей всех биологических царств, бактерий, грибов и млекопитающих, включая и человека, проявляет суточные колебания даже тогда, когда отключаются все генетические механизмы контроля для других внутренних часов, – очевидно, что в лице пероксиредоксинов мы имеем дело с праматерью всех биологических часов во всем царстве живой природы. Согласно преобладающей на сегодняшний день теории, пероксиредоксины возникли для защиты от колебаний концентрации кислорода в первобытном океане независимо от других суточных ритмов. В наших клетках пероксиредоксины также действуют как соединения, связывающие радикалы, и как таймеры, когда перестают работать другие механизмы.
Как было подчеркнуто выше, настройка и ритмизация различных биологических систем от клеток до целостного организма имеют основополагающее значение для развития и поддержания всех биологических функций. Хоралы «Страстей по Матфею» Баха звучат так гармонично и захватывают нас, потому что каждый исполнитель оркестра и каждый певец хора знают ход произведения и моменты вступления, а дирижер за своим пультом следит, чтобы эта гармония неукоснительно соблюдалась. Если этого не будет, то исполнение музыкального произведения потеряет гармоничность, а вся активность в биологических системах по аналогии превратится в нежизнеспособную какофонию. Биологическое воздействие происшедшего 2,5 млрд лет назад «великого кислородного события» на наш современный организм очень велико и не может быть нам безразлично.
После того как 3,7 млрд лет назад на Земле возникла жизнь и в течение следующих 1,5 млрд лет господствующими жизненными формами в практически бескислородной среде были археи и бактерии, лишенные клеточных ядер, на сцену – около 2,5 млрд лет назад – выступили фотосинтезирующие эукариотические водоросли. То, что в истории Земли последовало за «великим кислородным событием», геологи и палеонтологи называют «скучным миллиардом». Это название укрепилось в науке о Земле, так как этот временной промежуток, длившийся с момента 1,8 млрд до 0,8 млрд лет назад, отличался необычной тектонической и климатической стабильностью. То же считается справедливым и для биологической эволюции. Правда, многие ученые высказывают сомнение относительно такой трактовки биологической эволюции на основании выполненных ими геохимических исследований окаменелостей протерозойского периода. Результаты исследований указывают на то, что в этот период произошло возникновение многоклеточных организмов, полового размножения, а также первой великой дифференциации эукариотических организмов. Ученые исходят из того, что средний протерозой (1,4–1,8 млрд лет назад) характеризовался недостатком питательных веществ и незаменимых следовых элементов. Это обстоятельство эволюционного давления на живую природу и стало причиной биологических инноваций в царстве эукариотических организмов. К таким новациям относится и так называемый эндосимбиоз, в ходе которого одноклеточные прокариоты были вынуждены вступать в симбиотические отношения, что, вероятно, и привело к образованию эукариотических клеток, и эти организмы стали третьим доменом жизни наряду с бактериями и археями; к этому третьему домену принадлежим и мы с вами.
Эти эукариотические клетки обладают истинным ядром, окруженным мембраной. Внутри эукариотической клетки вокруг ядра обнаруживается сложная компартментализация, то есть разделение на отдельные участки или области (компартменты), при этом разные части выполняют разные функции и решают разные задачи. В эукариотических клетках обнаруживаются так называемые 80S-рибосомы, которые играют важнейшую роль в синтезе белков. Это указывает на то, что все эукариотические клетки – в том числе и наши – происходят от общего анаэробного предка, который когда-то, в период «скучного миллиарда», за счет эндоцитоза, или поглощения, принял в свое лоно аэробные бактерии. В дальнейшем из них развились митохондрии, энергетические станции нашего организма; эти станции, например, обеспечивают энергией мышцы ваших рук, с помощью которых вы сейчас можете перелистнуть страницу, чего пока что делать не следует.
В течение «скучного миллиарда» постепенно происходило увеличение запасов и концентрации питательных веществ и незаменимых следовых элементов в первобытном океане, что обеспечило в конечном счете прорыв многоклеточных организмов. Этот прорыв имел взрывоподобный характер и совершился в начале кембрия, 570 млн лет назад. В морях в течение следующих 40 млн лет возникли новые многоклеточные организмы с различным планом строения: черви, моллюски, членистоногие и пикайя, предок всех позвоночных. Ископаемые окаменелости этого в высшей степени интересного периода эволюции, «кембрийского взрыва», к сожалению, очень редки. Самое, пожалуй, знаменитое место такого рода – это Берджесские сланцы в Канаде. В последние годы было найдено еще несколько таких мест в Китае. Как в Канаде, так и в Китае была обнаружена пикайя, ранний предок позвоночных или хордовых животных. Главным путем развития в этой ранней фазе кембрийского взрыва стал симметричный план строения тела, то есть такого строения, при котором одна половина тела – зеркальное отражение противоположной. Кроме того, параллельно этому плану строения развилась сердечно-сосудистая система кровообращения. У одноклеточных в связи с малым расстоянием обмена с окружающей средой снабжение питательными веществами происходит путем диффузии. У больших организмов обмен веществ таким способом невозможен; он продолжался бы недопустимо долго. Приведем наглядный пример: для того чтобы насытить на 90 % кислор