Подкрепляющая функция эмоций. Будучи универсальной мерой ценности, значимости происходящих во внешней среде событий, эмоции принимают самое непосредственное участие в процессах обучения и памяти, в механизме формирования новых навыков, новых условных рефлексов. С эмоциями неразрывно связан феномен подкрепления, занимающий центральное положение в системе понятий науки о высшей нервной деятельности, поскольку именно от факта подкрепления зависят образование, существование, угашение и особенности любого условного рефлекса. Под подкреплением «Павлов подразумевал действие биологически значимого раздражителя (пищи, вредоносного раздражителя и т. п.), которое придает сигнальное значение другому, сочетанному с ним несущественному в биологическом отношении раздражителю» (Асратян, 1971, с. 5). Многочисленные факты показывают, что условный рефлекс можно выработать, сочетая и так называемые «индифферентные» раздражения, хотя скорость замыкания условной связи, ее стойкость и дальнейшая судьба в решающей мере зависят от видовых особенностей животного, интенсивности стимулов, их сенсорной модальности и порядка сочетаний (Schoenfeld, 1978). Заметим, что стимул, кажущийся безразличным для экспериментатора, может быть экологически важным для животного данного вида, не говоря уже о том, что исследовательская потребность (любопытство) чрезвычайно сильна у многих животных и делает «индифферентные» события «жизненно важными» (Berlyne, 1978).
В другом смысле подкреплением следовало бы называть действие второго по порядку сочетания во времени стимула, благодаря которому первый стимул начинает вызывать ранее несвойственную ему реакцию. Обсуждая этот вопрос, Э. А. Асратян особо подчеркивал, что выражение «“подкрепляющий рефлекс” полнее и точнее отражает суть дела, чем “подкрепляющий раздражитель”. Ведь безусловный раздражитель оказывает свое подкрепляющее действие не иначе, как через вызываемый им безусловный рефлекс, посредством этого рефлекса. Иными словами, подкрепляет рефлекс, а не порождающий его раздражитель… Нетрудно видеть логическую связь между данным нашим предложением и определением первичного условного рефлекса как продукта синтеза двух или большего числа безусловных рефлексов, предложенным нами почти два десятка лет тому назад…» (Асратян, 1977, с. 12). Подтверждением идеи Э. А. Асратяна о «подкрепляющем рефлексе» может служить тот факт, что обязательным условием необратимости запечатления (импринтинга) у утят является реакция их следования за движущимся объектом. Пассивного наблюдения за этим объектом оказывается недостаточно (Kertzman, Demarest, 1982). Поскольку любой безусловный рефлекс имеет, по представлениям Э. А. Асратяна, сложную «многоэтажную» морфофункциональную организацию, дальнейшая разработка этой идеи требует уточнения, какие именно компоненты подкрепляющего рефлекса имеют решающее значение для реализации феномена подкрепления.
Роль этих компонентов выступает достаточно отчетливо даже при моделировании условной связи путем прямого раздражения мозговых структур с целью изучения клеточно-синаптических механизмов замыкания.
В нашей лаборатории В. А. Маркевич совместно с Л. Л. Ворониным (Воронин, Маркевич, 1980) вырабатывали условный пирамидный ответ, сочетая одиночное биполярное электрическое раздражение с пачкой из 3–5 стимулов частотой 100 Гц. Обе пары электродов располагались в непосредственной близости друг от друга в сенсомоторной коре крысы в зоне представительства ее передней лапы. Это сочетание сопровождалось стимуляцией того пункта латерального гипоталамуса, который в предварительных опытах вызывал реакцию самораздражения. Регистрация ответов пирамидного тракта производилась на уровне продолговатого мозга (см. схему А на рис. 5). На фрагментах Б и В рис. 5 можно видеть, что процесс сочетания всех трех стимулов ведет к увеличению синаптических компонентов ответа при относительной стабильности прямого компонента. Эти изменения не наблюдаются в контрольных экспериментах, когда стимуляция гипоталамуса предшествует корковым стимулам (Г) или когда корковые раздражения сочетаются без дополнительной стимуляции эмоциогенных зон гипоталамуса (Д). Таким образом, участие эмоциогенных структур мозга оказывается существенно важным для выработки даже сравнительно простого аналога условного рефлекса.
Необходимость вовлечения мозговых механизмов эмоций в процесс выработки условного рефлекса становится особенно демонстративной в случае инструментальных условных рефлексов, где подкрепление зависит от реакции субъекта на условный сигнал. Всесторонне проанализировав природу выработки инструментальных рефлексов, В. Вырвицка (Wyrwicka, 1975) пришла к выводу о том, что непосредственным подкреплением в этом случае является не удовлетворение какой-либо потребности, но получение желательных (приятных, эмоциональноположительных) или устранение нежелательных (неприятных) стимулов. В зависимости от их интенсивности, функционального состояния организма и характеристик внешней среды приятными могут оказаться самые разнообразные «индифферентные» раздражители – световые, звуковые, тактильные, проприоцептивные, запаховые и т. п. С другой стороны, животные нередко отказываются от жизненно необходимых ингредиентов пищи, если она невкусная. У крыс не удалось выработать инструментальный условный рефлекс при введении пищи через канюлю в желудок (т. е. минуя вкусовые рецепторы), хотя такой рефлекс вырабатывается при введении в желудок морфина, который очень быстро вызывает у животного положительное эмоциональное состояние. Тот же морфин из-за своего горького вкуса перестает быть подкреплением, если его вводить через рот (Cytawa, Trojniar, 1976). В другой серии опытов авторы вырабатывали инструментальный пищевой условный рефлекс у крыс, а после его упрочения заменяли натуральную пищу введением питательного раствора в желудок через носоглоточную канюлю. Рефлекс нажатия на рычаг при этом угасал, но сохранялся, если в желудок вводили 0,05 %-ный раствор морфина (Trojniar, Cytawa, 1976).
Рис. 5. Выработка аналога условного рефлекса
А – схема локализации стимулирующих и отводящих электродов; наверху указаны интервалы (мс) между применяющимися раздражениями; Б – примеры записей усредненных ответов пирамидного тракта: 1 – до сочетаний, 2 – после сочетаний, 3 – после угашения; В – суммарные изменения прямого и синаптического (заштрихованные столбики) компонентов пирамидного ответа по данным семи опытов, ордината – изменения в процентах к контролю до сочетаний, принятому за 100 %, 1 – во время сочетаний, 2, 3, 4 – последовательные серии угашений; Г – влияние стимуляции гипоталамуса, предшествовавшей корковым стимулам (1), 2 и 3 – последействие; Д – сочетание корковых раздражений без стимуляции гипоталамуса, 2 и 3 – последействие. Остальные пояснения в тексте.
Мы полагаем, что результаты этих опытов хорошо согласуются с данными Т. Н. Ониани (1975), который использовал прямое электрическое раздражение лимбических структур мозга в качестве подкрепления для выработки условного рефлекса. При сочетании внешнего стимула с раздражением структур мозга, вызывавшим у сытой кошки потребность в еде, питье, агрессию, ярость и страх, после 5–50 сочетаний удалось выработать только условную реакцию избегания, сопровождающуюся страхом. Условных рефлексов еды и питья получить не удалось. Условнорефлекторный голод не удается получить и в натуральных условиях: обстановочные сигналы ситуации, в которой крыс заставляли голодать, вызывают у них не пищевое поведение, а страх и условную реакцию избегания (Mowrer, 1960). Аналогичная реакция наблюдалась в опытах Т. Н. Ониани при подкреплении условного раздражителя стимуляцией «центров агрессии».
С нашей точки зрения, результаты опытов Т. Н. Ониани еще раз свидетельствуют о решающей роли эмоций при выработке условных рефлексов. Страх имеет выраженную аверсивность для животного и активно минимизируется им путем реакции избегания. Раздражение пищевых и питьевых систем мозга у накормленных и не испытывающих жажды животных вызывает стереотипные акты еды и питья без вовлечения нервных механизмов эмоций, что исключает выработку условных рефлексов. Стимуляция центров агрессии генерирует при данной локализации электродов и параметрах тока эмоционально-отрицательное состояние, которое, так же как в случае с эмоцией страха, ведет к минимизирующей реакции избегания. Если агрессивное поведение кошек сопровождается вовлечением эмоционально-позитивных структур, то на базе их раздражения можно выработать условную реакцию самостимуляции, как это было показано А, В. Вальдманом, Э. Э. Звартау и М. М. Козловской (1976). Эмоционально-положительную окраску агрессивного поведения можно обнаружить и в натуральных условиях. Например, у мышей хорошо вырабатывается инструментальный условный рефлекс нажатия на рычаг, если это действие подкрепляется появлением в клетке другой мыши, немедленно атакуемой «исполнителем» (Connor, Watson, 1977).
После 110 сочетаний звука и света с раздражением питьевой зоны гипоталамуса у коз условный сигнал не ведет к питьевому поведению, хотя подкрепляющая стимуляция сейчас же вызывает питье (Милнер, 1973). С другой стороны, Э. Фонберг (Fonberg, 1967) удалось выработать инструментальный условный рефлекс у собак, подкрепляя его стимуляцией, которая побуждала есть сытое животное. Автор полагает, что в этих опытах электрический ток активировал не структуры голода, а энграммы признаков вкусной пищи, что и заставляло собак продолжать еду, несмотря на состояние насыщения.
С момента своего возникновения условнорефлекторная теория предполагала конвергенцию двух возбуждений: от условного раздражителя и от стимула, вызывающего безусловный рефлекс, например афферентацию из полости рта при поступлении в рот пищи. Тогда же выяснилось значение «наличного функционального состояния», пищевой возбудимости, которую сегодня мы можем рассматривать как результат возбуждения мозговых структур, активированных возникновением соответствующей потребности – состоянием голода. Однако ни афферентация из полости рта, ни голодовое возбуждение сами по себе не могут играть роли подкрепления, обеспечивающего формирование инструментального условного рефлекса.