ешова, 1979).
По-видимому, за счет миндалины животные, переставшие реагировать на тканевую жажду и падение уровня глюкозы в крови после разрушения латерального гипоталамуса, продолжают отвечать на условные сигналы воды и пищи. Базолатеральная часть миндалины связана с влиянием прошлого опыта утоления жажды, а не с «тканевой жаждой» (Rolls, Rolls, 1973). Разрушение вентральной части медиального ядра нарушает пищевые и особенно питьевые инструментальные условные рефлексы, не сказываясь сколько-нибудь существенно на потреблении воды и пищи (Korczynski, Fonberg, 1976). Аналогичные последствия повреждения миндалины наблюдаются и в сфере оборонительных реакций, где амигдалэктомия нарушает поведение, вызванное страхом, и не влияет на порог болевого раздражения (Ursin, 1965; Reeves, Martin, Ghiselli, 1977). Преимущественная связь функций миндалины с внешними, а не с внутренними мотивирующими стимулами хорошо согласуется с особенностями ее морфологических связей. Миндалина имеет мощные пути к гипоталамусу и более слабые – от него наряду с развитыми путями от лобных и височных зон неокортекса. Эта система (неокортекс – миндалина – гипоталамус) функционально формируется в процессе онтогенеза и играет важную роль в индивидуальных особенностях поведения (Чепурнов, Чепурнова, 1981).
Старая кортикомедиальная часть миндалины получает афферентные волокна от гипоталамуса, таламуса, продолговатого мозга, перерабатывающих висцеральные и ноцицептивные сигналы. Базолатеральная часть связана со структурами конечного мозга и таламуса. Таким образом, существуют два афферентных входа в миндалину: со стороны височной коры и со стороны ствола через задние ядра таламуса. Прямой путь более древний. Путь через кору эволюционирует параллельно с развитием неокортекса (Гончар, 1984). Исследование пространственной организации биопотенциалов новой коры, гиппокампа и миндалины у собак показало, что при упроченном инструментальном пищевом условном рефлексе возрастают когерентные функции дельта– и тета-диапазонов электрической активности в парах: миндалина – фронтальная кора, миндалина – сенсомоторная кора. Миндалина и гиппокамп взаимодействуют слабо, что, по-видимому, отражает их различную роль в организации поведения (Алексанов, Вайнштейн, Преображенская, 1984).
Суммируя имеющиеся данные о функциях миндалины и ее роли в организации поведения, П. Глур приходит к выводу о том, что «главный дефект, вызываемый повреждением амигдалы, можно описать как расстройство мотивационного механизма, который в норме позволяет выбрать поведение, приобретенное в данной ситуации» (Gloor, 1960, р. 1416). Миндалина оказывается необходима для перестройки поведения в соответствии с изменившимися условиями подкрепления (Richardson, 1973). Принимая этот вывод, необходимо уточнить, что сама миндалина относительно «безразлична» к вероятности подкрепления, к его информационному компоненту. Переход к 50 %-ному подкреплению вызывает фрустрацию у контрольных и септальных крыс, не оказывая влияния на амигдалэктомированных животных, в том числе на процесс угашения условных рефлексов, подкрепляемых в 50 % проб (Henke, 1977). М. Л. Пигарева (1978) вырабатывала пищевые условные двигательные рефлексы у крыс после двустороннего разрушения миндалин (рис. 11). Оказалось, что скорость выработки рефлексов у этих животных не отличается от аналогичных показателей у интактных крыс ни при высокой (100 и 50 %), ни при низкой (25 %) вероятности подкрепления. Только вероятность 33 %, для которой характерен максимум возникающего при этом эмоционального напряжения, сопровождается некоторым замедлением процесса формирования условного рефлекса (рис. 12).
Рис. 11. Реконструктивная схема повреждения миндалевидного комплекса у 10 крыс
Рис. 12. Процент пищевых условных реакций у контрольных (1) и амигдалоэктомированных (2) крыс при различной вероятности подкрепления условного сигнала
Абсцисса – дни опытов (по М. Л. Пигаревой)
Двустороннее разрушение миндалины не препятствует выработке как пищевого, так и оборонительного условных рефлексов у крыс (рис. 13). По данным Р. Расселла и Р. Томпсона (Russell, Thompson, 1984), миндалина не играет ключевой роли в выработке мигательного условного рефлекса на тон у кроликов.
Однако картина коренным образом меняется в случае конкуренции сосуществующих мотиваций, когда становится необходимым выделение доминирующей потребности, подлежащей первоочередному удовлетворению.
Рис. 13. Процент оборонительных (А) и пищевых (Б) условных реакций у контрольных (1) и амигдалоэктомированных (2) крыс (по М. Л. Пигаревой)
Хорошей экспериментальной моделью такой ситуации может служить выработка условнорефлекторного переключения разнородных рефлексов по Э. А. Асратяну, когда один и тот же сигнал (в опытах М. Л. Пигаревой – звук) утром подкрепляется пищей, а вечером – болевым раздражением. Двустороннее разрушение миндалин у крыс не позволяет добиться переключения на протяжении сорока дней (рис. 14). Выработка переключения оказалась возможной только при сочетании слабого болевого раздражения с высокой пищевой возбудимостью или, напротив, при сочетании кратковременной пищевой депривации с сильным болевым подкреплением оборонительного рефлекса.
Рис. 14. Процент правильных оборонительных (1) и пищевых (2) условных реакций при выработке условнорефлекторного переключения у амигдалоэктомированной крысы (по М. Л. Пигаревой)
Многие дефекты условнорефлекторной деятельности и естественного поведения, возникающие у животных после повреждения миндалины, можно объяснить именно конкуренцией мотиваций. Крысы с повреждением кортикомедиальной области позже начинают есть в новой обстановке, поскольку их пищевая активность подавляется исследовательским поведением (Sclafani, Belluzzi, Grossman, 1970). Нарушения пищевых и питьевых условных рефлексов у крыс после разрушения медиальной части миндалины становятся особенно сильными в случае конкуренции мотиваций, созданной определенной продолжительностью соответствующего депривирования (Korczynski, Fonberg, 1976). Стимуляция миндалины у кошек ослабляет кожно-гальваническую реакцию (КГР) на малозначимые звуковые сигналы (щелчки) и усиливает КГР на щелчки, сочетавшиеся с болевым раздражением (Гилинский, 1985). Повреждение вентромедиальной миндалины не нарушает пищевые инструментальные условные рефлексы и потребление пищи, но подавляет охотничье поведение кошки. Повреждение дорзолатеральной части дает противоположный эффект (Zagrodska, Fonberg, 1979). Разрушение дорзальной области не влияет на ловлю и поедание мышей при одиночном поведении кошки. Присутствие другого кота подавляет хищническую реакцию на появление мыши (Zagrodska, Brudnias-Stepowska, Fonberg, 1983). Исследование пищедобывательного поведения крыс в различных ситуациях привело авторов к выводу о том, что кортикобазомедиальная миндалина контролирует отношения между пищевой мотивацией и другими, сосуществующими с ней побуждениями (Lukaszewska, Korczynski, Kostarczyk, Fonberg, 1984).
Таким образом, вывод о принадлежности миндалины к системе структур, определяющих выбор поведения, можно принять с уточнением, что миндалина участвует в этом выборе путем «взвешивания» конкурирующих эмоций, порожденных конкурирующими потребностями. Миндалина вовлекается в процесс организации поведения на сравнительно поздних этапах этого процесса, когда актуализированные потребности уже сопоставлены с перспективой их удовлетворения и трансформированы в соответствующие эмоциональные состояния.
Прогнозирование вероятности удовлетворения потребности (вероятности подкрепления) осуществляется с участием преимущественно «информационных» мозговых структур – гиппокампа и передних отделов новой коры.
Гиппокамп рассматривают как центр системы мозговых образований, моделирующих мир в трехмерном эвклидовом пространстве. При участии гиппокампа события, происходящие в окружающей среде, фиксируются во времени и пространстве: в гиппокампе свободно движущихся крыс найдены нейроны, кодирующие местоположение внешних объектов (Keefe, Nadel, 1979). Японским макакам красным светом показывали одну из двух кнопок. После периода задержки обезьяна должна была нажать на ранее показанную ей кнопку для того, чтобы получить порцию фруктового сока. Были выделены нейроны, изменявшие импульсную активность 1) во время освещения кнопки, 2) в период задержки, 3) в момент выбора кнопки, 4) при нажатии на кнопку и 5) при подкреплении или его отсутствии (Watanabe, Niki, 1985). Полагают, что основной функцией гиппокампа является «рабочая» (свежая, промежуточная и т. п.) память независимо от того, идет ли речь о фиксации пространственного или временного материала (Olton, Becker, Handelmann, 1979), причем эти функции сходны у человека и высших животных (Sahgal, 1980).
Гиппокамп вовлекается в процесс обучения на самых ранних его этапах (Segal, Olds, 1972). При выработке пищевых условных рефлексов на звук коротколатентные ответы нейронов были зарегистрированы в гиппокампе, а длиннолатентные условные ответы – в височной коре. По мнению авторов, гиппокамп является первым пунктом конвергенции условных и безусловных возбуждений. Именно в гиппокампе и латеральном отделе перегородки были найдены клетки, активность которых изменялась только при спаренных стимулах. Заметим, что разрушение дорзального и вентрального гиппокампа у крыс не нарушает их способность к обучению и даже облегчает выработку условнорефлекторного переключения (Пигарева, 1978). На рис. 15 можно видеть, что после десяти дней безуспешных попыток выработать переключение оборонительного и пищевого условных рефлексов у трех крыс двусторонняя гиппокампэктомия (рис. 16) на протяжении двух недель привела к формированию стабильного условнорефлекторного переключения.
Наиболее ярким дефектом гиппокампэктомированных животных оказалась их чувствительность к ситуациям с низкой вероятностью подкрепления условных сигналов (Kimble, Kimble, 1970; Jarrard, Becker, 1977; Devenport, Hollowy, 1980). По данным M. Л. Пигаревой (1978), при вероятности подкрепления пищевых условных рефлексов, равной 100 и 50 %, гиппокампэктомированные крысы хотя и отстают от интактных, но все же справляются с задачей. Выработка условных рефлексов при вероятности 33 и 25 % оказалась для них недоступной (рис. 17). Выпадение реакций на сигналы с низкой вероятностью подкрепления ведет к тому, что гиппокампэктомированные крысы превосходят контрольных в различении сигналов с разной вероятностью их подкрепления (Means, Walker, Isaacson, 1970; Stevens, 1973), частным случаем чего является облегчение у этих животных выработки условнорефлекторного переключения.