евом раздражении двух крыс (Симонов, 1976). Эти данные дают основание предполагать, что параметры типологии Айзенка, модифицированные для оценки индивидуальных особенностей поведения крыс, окажутся пригодными для прогнозирования устойчивости или неустойчивости этих животных к невротизирующим воздействиям. Тем самым станет яснее вопрос о роли индивидуальных особенностей поведения в патогенезе экспериментальных неврозов.
Дальнейшие исследования призваны уточнить и вопрос о генетических детерминантах описанных выше типов поведения. Генетические компоненты стрессоустойчивости ныне не вызывают сомнений (Беляев, 1979; Судаков, Душкин, Юматов, 1981). Наконец, вполне очевиден и тот факт, что между мотивационным конфликтом, непереносимым для данного типа нервной системы, и нарушением взаимодействия лимбических структур, ведущим к невротическим расстройствам высшей нервной деятельности, имеется ряд промежуточных нейрофизиологических и нейрохимических звеньев, трансформирующих психогенное воздействие в устойчивое патологическое состояние мозга. Поиск этих звеньев представляет сейчас наиболее важную и наименее разработанную область экспериментальной неврологии. Одним из таких промежуточных звеньев, по-видимому, является гипоксия мозга, обнаруженная при экспериментальном неврозе в лаборатории М. Г. Айрапетянца (Айрапетянц, Вейн, 1982). По данным М. Г. Айрапетянца и его сотрудников, невротизирующие воздействия ведут к снижению скорости локального мозгового кровотока и микроморфологическим сдвигам, характерным для гипоксического состояния. В этих условиях наблюдается компенсаторная активация системы перекисного окисления липидов, нарушающая структуру и функции биологических мембран. Введение антиоксидантов устраняет транзиторную гипертензию и гипертрофию сердца, предотвращает повышение активности цитохромоксидазы в новой коре и гиппокампе невротизированных крыс (данные Н. В. Гуляевой).
Таким образом, намечается следующая последовательность событий. Хроническое эмоциональное напряжение, порожденное мотивационным конфликтом, ведет к снижению скорости локального мозгового кровотока, вызывает гипоксическое состояние мозга, которое, в свою очередь, нарушает нормальное функционирование лимбических структур. Характер нарушения решающим образом зависит от индивидуальных особенностей взаимодействия этих структур, обусловленных врожденными факторами и периодом раннего онтогенеза. Эти особенности и определяют то направление, в котором будут развиваться симптомы невротического срыва.
Подчеркнем, что интерес к индивидуальным особенностям взаимодействия макроструктур головного мозга ни в коей мере не отменяет необходимость анализа нейрофизиологических основ индивидуальных различий на микроуровне процессов возбуждения и торможения нервных клеток. Примером такого подхода может служить исследование Л. А. Преображенской (1981) электрической активности гиппокампа при выработке условнорефлекторного переключения у собак. У четырех собак сначала вырабатывали инструментальный пищевой рефлекс надавливания правой передней лапой на педаль в ответ на звуковой условный сигнал (тон). Затем тот же условный сигнал, подаваемый на фоне действия сигнала-переключателя (шум и мелькание лопастей вентилятора), начинали подкреплять болевым раздражением задней лапы электрическим током. Это раздражение собака могла прервать или полностью предотвратить подъемом левой передней лапы до определенного уровня.
Металлические электроды вживляли под нембуталовым наркозом в дорзальный отдел гиппокампа по координатам атласа Лима. Электрическую активность гиппокампа считали ритмической, если регулярные колебания продолжались не менее 1 с. На записи электрогиппокампограммы подсчитывали число регулярных колебаний в последовательных односекундных отрезках, сверяя это число с колебаниями, выделенными анализатором. В каждой ситуации (оборонительной и пищевой) производили не менее 30 измерений, вычисляли среднее значение частоты колебаний и его ошибку.
На рис. 27 представлены гистограммы распределения каждой частоты ритмической активности гиппокампа у четырех собак в пищевой и оборонительной ситуациях опытов с переключением условных рефлексов. Можно видеть, что при переходе от пищевой ситуации к оборонительной происходит учащение гиппокампального тета-ритма у всех собак: гистограммы смещаются вправо. Вместе с тем каждое животное характеризуется своим диапазоном изменений частотного спектра регулярной активности, и этот диапазон коррелирует с динамикой выработки переключения условных рефлексов (рис. 28). У собак с более частым тета-ритмом выработка переключения произошла сравнительно быстро и легко: они стали реагировать на условный сигнал в соответствии с наличной ситуацией после 5–6 опытов (I и III на рис. 28). Иная картина наблюдалась у собак, где условнорефлекторная деятельность носила неустойчивый, волнообразный характер с тенденцией к невротизации (II и IV на рис. 28). Аналогичные данные были получены и в опытах с другими четырьмя собаками. Животные с относительно медленным гиппокампальным тета-ритмом отличались малой общительностью, безразличным отношением к экспериментатору. Они испытывали затруднения и при решении других задач, связанных с изменением рода деятельности.
Рис. 27. Гистограммы распределения частот электрической активности гиппокампа у четырех собак в пищевой и оборонительной ситуациях опытов с переключением условных рефлексов
Абсцисса – частота колебаний, с; ордината – процент к общему числу измерений (по Л. А. Преображенской)
Полученные факты совпадают с имеющимися в литературе данными о корреляции доминирующей частоты гиппокампального тета-ритма у крыс с уровнем исследовательской активности, характерным для каждого животного (Irmis, Radil-Weiss, Lat, Krekule, 1970). Оба эти показателя достаточно стабильны у одной и той же крысы. Таким образом, можно сказать, что индивидуально типичный для данного животного диапазон изменений частоты гиппокампального тета-ритма отражает параметр, который Павлов обозначил как инертность (или, напротив, подвижность) нервной системы. Если учесть ту роль, которую, согласно современным представлениям (Andersen, Eccles, 1962), играют механизмы возвратного торможения в генезе аритмических колебаний биопотенциалов, то положение Павлова о подвижности нервных процессов возбуждения и торможения наполняется конкретным нейрофизиологическим содержанием. С другой стороны, влияние гипоталамуса на электрическую активность гиппокампа дает основания предположить, что для фактора подвижности в павловском ее понимании большое значение имеет активность макроструктурной системы гипоталамус – гиппокамп и ее соотношение с системой миндалина – фронтальный неокортекс. Установлено, что тета-ритм, сопровождающий профессиональную деятельность человека, отличается индивидуальной устойчивостью по частоте, амплитуде и представленности среди других ритмов электроэнцефалограммы (Cheliout, Sgouropoulos, Hazemann, Lille, 1979). Постоянство интенсивности основных ритмов электроэнцефалограммы отмечено у лиц с высокими показателями подвижности нервных процессов (Шевко, 1980).
В целом наша гипотеза сводится к тому, что индивидуальные особенности взаимодействия передних отделов новой коры, гиппокампа, миндалины и гипоталамуса лежат в основе типов, выделенных И. П. Павловым.
Рис. 28. Динамика выработки переключения пищевых (а) и оборонительных (б) условных рефлексов у четырех собак (А, Б, В, Г)
Абсцисса – дни опытов; ордината – процент условных реакций по отношению к числу применений условного сигнала (по Л. А. Преображенской)
Какие черты будут характеризовать поведение субъекта с относительным функциональным преобладанием системы фронтальная кора – гипоталамус? Это будет субъект с четко выраженным доминированием той или иной потребности, целеустремленно направленный на сигналы объектов, способных ее удовлетворить. При этом он склонен игнорировать и конкурирующие мотивы, и сигналы, отвлекающие его от продвижения к намеченной цели. А теперь сопоставим нашу гипотетическую характеристику с описанием конкретного мальчика Саши П., которого В. С. Мерлин и Б. А. Вяткин (1976) приводят в качестве примера холерического темперамента – сильного возбудимого типа по Павлову. Его интересы постоянны и устойчивы, он не теряется при встрече с трудностями, упорен в их преодолении. На уроках мальчик сосредоточенно слушает и работает, не отвлекаясь.
Согласно приведенным выше данным, функциональное преобладание системы миндалина – гиппокамп будет сопровождаться трудностью выделения доминирующего мотива и готовностью реагировать на самый широкий круг объективно малозначимых сигналов. Отсюда сочетание нерешительности, бесконечных колебаний с повышенной чувствительностью, с переоценкой значимости внешних событий. Не таков ли Коля М. – по мнению В. С. Мерлина и Б. А. Вяткина, типичный меланхолик, или слабый тип, по терминологии И. П. Павлова? Коля болезненно чувствителен к мелочам, легко теряется, смущается, не уверен в себе.
Преобладание системы гипоталамус – гиппокамп должно вести к несколько парадоксальной комбинации четкого выделения доминирующих мотивов с генерализованными реакциями на сигналы маловероятных событий, на сигналы с невыясненным значением. И снова на память приходит описание типичного сангвиника (сильный, уравновешенный, подвижный тип) Сережи Т., который настойчив, энергичен, работоспособен, но только на интересных для него уроках (доминирующий мотив! – П. С.). На неинтересных уроках легко отвлекается, увлекается посторонними вещами. Сережа легко привыкает к новой обстановке, его нетрудно дисциплинировать.
Если в системе четырех структур преобладает подсистема миндалина – лобная кора, мы получим субъекта с хорошо сбалансированными потребностями без особого акцентирования одной из них. Подобный субъект игнорирует множество происходящих вокруг него событий.
Побудить к деятельности его могут только высокозначимые сигналы. Не такова ли Аида Н., описанная Мерлиным и Вяткиным в качестве примера флегматика – сильного, уравновешенного, инертного типа? Она терпелива, выдержанна, хорошо владеет собой. На уроках спокойна, не отвлекается. Эта инертность имеет и свою оборотную сторону: девочка трудно переключается на решение новых задач, долго привыкает к новой обстановке.