Чтобы разъяснить свои взгляды читателям, а может быть, и самим себе, многие исследователи составляли анатомические схемы нервной системы, в частности рефлекторных дуг спинного мозга. К ним не прилагалось никаких метафор – это не были «электрические схемы» (данная аналогия укрепилась только спустя десятилетия), – но были добавлены стрелки, указывающие, каким образом различные нервные центры влияют друг на друга.
Ученый Шеррингтон считал, что животное – это машина, которую можно понять, исследуя ее составляющие.
Схема идеи Шарко о том, как связаны различные части мозга. Аббревиатуры относятся к разным «центрам», существование которых предположил Шарко, и каждый из них имеет определенную функцию (зрение, слух, слуховая память и т. д.)
Например, в 1886 году Шарко представил рисунок, демонстрирующий различные центры, которые задействуются, когда мы слышим, говорим, видим или пишем слово cloche (колокол). Связи между различными «центрами», включая тот, что находится в верхней части фигуры и обозначен «ИЦ» (интеллектуальный центр), были в значительной степени воображаемыми. Но поскольку такого рода схемы предполагали, на каком уровне мог существовать тот или иной дефект, они также служили руководством для смелых или безрассудных хирургов, пытающихся проникнуть в мозг пациентов, и указывали, где искать определенные феномены, что вырезать, а что нет. Десятилетием ранее Ферриер также использовал стрелки, чтобы указать «центростремительное или центробежное направление», то есть идут ли нервные волокна наружу от центра или, наоборот, от периферии к центру [46]. В конечном счете, однако, все зашло немного дальше упрощенной анатомической схемы. Здесь не было ничего, что можно использовать для построения модели или гипотезы о том, что на самом деле происходит в указанных центрах или что движется по центростремительным и центробежным нервам.
В схеме Шеррингтона, составленной более чем через тридцать лет после рисунка Ферриера, добавлялось торможение, включая знаки «плюс» и «минус» и попытки описать рефлекторную функцию (в данном случае коленный рефлекс) в почти алгебраических терминах:
«Если мы обозначим возбуждение как конечный эффект знаком „плюс”, а торможение как конечное проявление знаком „минус”, то такой рефлекс, как чесательный, может быть назван рефлексом двойного знака, поскольку в нем развивается конечное возбуждение, а затем конечное торможение даже во время действия возбуждающего раздражителя» [47].
Схема Ферриера, изображающая организацию мозга
Шеррингтонская схема рефлексов спинного мозга. Обратите внимание на знаки «плюс» и «минус»
Применить схему к реальной нервной деятельности, трансформировав рисунок в обоснованную модель функции мозга, в то время было невозможно. Несмотря на то, что электростимуляция лежала в основе многих открытий последних десятилетий XIX века, она, как правило, рассматривалась как более тонкая и точная форма раздражения, которая может выявить определенную функцию. Чтобы тайное стало явным, чтобы нервное действие было правильно понято, а знание об основах мозговой деятельности формировало представления о том, как работает мозг, ученые сначала должны были понять, из чего на самом деле состоит этот орган.
7Нейроны. Рубеж XIX–XX веков
Одним из величайших научных достижений XIX века стала клеточная теория – осознание того, что все организмы состоят из клеток и что клетки, в свою очередь, могут появляться только из других клеток. Осознание, демонстрирующее, что жизнь не возникает спонтанно. Биология нашла свою фундаментальную частицу. Одно из доказательств, которое привело к быстрому принятию этой теории, было получено в 1830-х годах чешским анатомом Яном Пуркинье[130], применившим усовершенствованный микроскоп для изучения тонких срезов человеческого мозжечка [1]. Вместе с одним из своих учеников, Габриэлем Валентином, Пуркинье обнаружил, что мозжечок состоит из «шариков» – грушеобразных структур, полных крошечных пятен. Эти шарики в совокупности составляли слой, который располагался чуть выше ряда длинных волокон. В 1838 году один из учеников Иоганна Мюллера, Роберт Ремак[131], показал, что каждое из данных волокон связано с одним из шариков. Это были клетки мозга.
Все организмы состоят из клеток, и они, в свою очередь, могут появляться только из других клеток.
Понимание того, что шарики и волокна являются компонентами нервных клеток и что мозг, как любая другая часть тела, состоит из клеток, популяризировал более десяти лет спустя (без признания заслуг Ремака[132]) швейцарский анатом Альберт фон Кёлликер[133] в своей широко известной книге «Справочник по гистологии человека». Нервные клетки, казалось, включали три составляющие: набор ветвей, называемых протоплазматическими астроцитами, тело нейрона, или сому, и, наконец, длинное трубчатое волокно, или осевой цилиндр[134].
Несмотря на имеющийся прогресс, возник серьезный спор о том, как организованы нервные клетки. Повсюду в теле клетки были дискретными единицами, каждая из которых ограничивалась мембраной. Но прекрасные точные рисунки фон Кёлликера говорили о том, что «шарики» и волокна Пуркинье образуют единую органическую сеть, поскольку волокна разветвляются на все более тонкие и, судя по всему, сливаются, формируя единую сетчатую или ретикулярную структуру. Более того, первые исследования полных нервных систем – медуз, не имеющих мозга, – показали, что нервы этих существ тоже организовывали своего рода сеть. Однако фон Кёлликер не поддерживал такую точку зрения. Он был убежден, что каждая нервная клетка представляет собой независимую структуру, но признавал, что не имеет прямых доказательств ошибочности ретикулярной теории. С помощью методов того времени было просто невозможно убедиться в том, что отростки разных клеток разделены, и фон Кёлликер сомневался, удастся ли когда-нибудь решить эту проблему.
В XIX веке биология нашла свою фундаментальную частицу – клетку.
Ответ стал намечаться в 1873 году, когда в лаборатории итальянского анатома Камилло Гольджи[135] случился небольшой инцидент. Он пролил немного нитрата серебра на кусочек ткани, предварительно затвердевший после использования дихромата калия. К его досаде, реакция двух химикатов заставила ткань почернеть, очевидно испортив ее. Но когда Гольджи посмотрел на образец под микроскопом, то обнаружил, что окрашена была только крошечная часть нервных клеток и теперь их можно было различить до мельчайших деталей, так как они четко выделялись на светлом фоне в виде черных силуэтов. Парадоксально, но благодаря тому, что окрасились лишь очень немногие клетки, можно было точно описать структуру отдельных из них. Если бы окрасились все, результат представлял бы собой сплошной, непроницаемый сгусток, не поддающийся расшифровке [2].
В течение следующих нескольких лет Гольджи использовал эту замысловатую технику – которую первоначально называли «черной реакцией», но вскоре переименовали просто в «метод Гольджи» или «пятно Гольджи» – для исследования частей мозга позвоночных: мозжечка, обонятельной луковицы, гиппокампа и спинного мозга. Мир, который Гольджи видел в микроскоп, был невообразимо сложен – ветвление нервов, обнаруженное с помощью более ранних методов, оказалось только началом. Выяснилось, что отростки разветвляются, и ответвления этих отростков тоже снова разветвляются.
Несмотря на увеличенное разрешение, обеспечиваемое новой технологией, было все еще невозможно рассмотреть, действительно ли тончайшие переплетенные отростки двух соседних нервных клеток независимы. Гольджи был убежден, что они действительно разделены, но, придерживаясь ретикулярной теории, утверждал, что нервные клетки слиты на уровне осевых цилиндров (аксонов). Хотя Гольджи признавал потенциальное наличие химических или иных особенностей, соответствующих функциональным различиям между клетками мозга, он все же полагал, что любая активность нервной клетки будет распространена по всей гипотетической сети [3]. Как писал сам ученый: «Конечно, речь идет не об изолированном действии отдельных клеток, но об одновременной активности обширных групп». Гольджи был настолько в этом уверен, что в 1883 году сделал очевидный вывод о том, как работает мозг, и отверг любую идею локализации функций. Несмотря на то, что исследователь высоко ценил «навечно прославленные» результаты фон Фрича и Гитцига и признавал, что не может отрицать «физиологическую доктрину, которая приписывает различным извилинам различные функции», он тем не менее заключил:
«Нельзя сказать, чтоб концепция так называемой локализации мозговых функций, взятая в строгом смысле (то есть что определенные функции могут быть соотнесены с конкретной, точно ограниченной зоной мозга), каким-либо образом подтверждалась результатами анатомических исследований мельчайших структур».
Гольджи определенно был на стороне тех, кто выступал против локализации.
Метод Гольджи был известен трудностью в освоении, и потребовалось несколько лет, чтобы он получил широкое распространение. Когда другие исследователи в конце концов опубликовали свои наблюдения, то не согласились с ученым в одном важном отношении. В середине 1880-х годов Вильгельм Гис[136] из Лейпцигского университета сообщил, что не видит слияния между нервными клетками, и пришел к выводу, что они действительно являются независимыми структурами, как и другие клетки. Он также придумал новый термин для описания сложной древовидной части нервной клетки – дендрит, от древнегреческого слова «дерево» (dendron). Примерно в то же время швейцарский ученый Огюст Форель