[137] разрезал нервное волокно, ведущее к языку, а затем, спустя несколько дней, изучил, какие ткани в мозге умерли, потому что они были фактически лишены питания. К удивлению Фореля, поражение наблюдалось лишь на крошечном участке мозга, что свидетельствовало о том, что нервные клетки не были связаны между собой. Очень специфическая и ограниченная дегенерация, обнаруженная ученым, предполагала, что каждое клеточное тело и его дендриты образуют единое целое.
Нервные клетки являются независимыми структурами, как и другие виды клеток.
Последний удар по ретикулярной теории нервной системы нанес Сантьяго Рамон-и-Кахаль, испанский нейроанатом, чей вклад в науку сравним с заслугами Везалия. Кахаль, как известно, был не только искусным анатомом, но также талантливым художником и фотографом – он даже изобрел собственный способ изготовления цветных фотографий. В лаборатории ученого в 1885 году был снят знаменитый автопортрет: Кахаль сидит за столом с тремя микроскопами, подперев голову рукой, в заляпанном халате и стильной шапочке. Позади него полки с бутылками и флаконами, содержащими химические вещества, – ключ к разгадке скрытой структуры и функции мозга. Как сам Кахаль выразился позднее: «Мы видели, что точное понимание устройства мозга представляет величайший интерес для построения рациональной психологии. Понять мозг, говорили мы, равносильно выяснению материального пути мысли и воли» [4].
Мир Кахаля изменился в 1888 году, который он назвал своим «величайшим годом, годом удачи» [5]. Коллега из Мадрида показал ему несколько нервных клеток, окрашенных по методу Гольджи; описание Кахаля того, что он видел, дает яркое представление о силе этого метода:
«Какое неожиданное зрелище! На совершенно чистом желтом фоне я видел аккуратно распределенные черные нити, некоторые тонкие и гладкие, другие толстые и лохматые, и темные структуры – треугольные, звездообразные или веретенообразные. Они были словно нарисованы китайской тушью на прозрачной японской бумаге. Любого, кто привык к хитросплетенным зарослям, проступающим на окрашенной кармином[138] или кампешем[139] ткани и заставляющим строить догадки, это приводило в глубокое замешательство. Здесь все было ясно и просто. Не было никакой необходимости гадать. Все, что требовалось, – это посмотреть… Пораженный, я не мог оторваться от микроскопа» [6].
Как бы это ни было потрясающе, Кахаль вскоре нашел способы улучшить использование пятна Гольджи. Изучая незрелый мозг различных животных, включая птиц и рыб, и используя ряд технических ухищрений, таких как более толстые срезы и повторное окрашивание, Кахаль сделал метод более надежным и информативным. Его иллюстрации, часть из которых до сих пор остаются непревзойденными, показали структуру мозга в мельчайших деталях и очень любимы современными нейробиологами за их ясность, значимость и красоту. Но и они были искусственными построениями. Как охотно признавал сам Кахаль, каждая фигура включала в себя результаты наблюдения множества различных микроскопических срезов мозга, которые он затем кропотливо собирал в единый высокоинформативный образ. Изображения были точными, но их достоверность не исключала искусственности.
Мозг и периферические органы чувств, такие как сетчатка, имеют четкую структуру.
Наблюдения Кахаля выявили, что мозг и периферические органы чувств, такие как сетчатка, имеют четкую, но загадочную структуру. Дендриты клеток были ориентированы на внешнюю среду, в то время как осевые цилиндры располагались ближе к центру мозга. Используя свою версию метода окрашивания Гольджи, Кахаль смог увидеть, что у нервных клеток много различных форм и что похожие по форме клетки группируются слоями. Напрашивался вывод, что такая организация неким образом связана с особенностями функционирования мозга, хотя Кахаль не мог себе представить, как именно. Но он опирался на свои филигранные наблюдения, чтобы разрешить непростой вопрос о том, образуют ли нервные клетки сеть.
Во-первых, он показал, что аксоны не были слиты воедино, как утверждал Гольджи. Затем он предположил, что дендриты тоже не были слившимися и не питали клетки, а выполняли жизненно важную функцию. Его объяснение породило наиболее сложную технологическую метафору того времени – телеграф. Кахаль предположил, что клетки Пуркинье в мозжечке связаны с другим типом нервных клеток, гранулярными, «подобно тому, как телеграфный столб поддерживает передающий кабель», а дендриты обеспечивают «контакт» с соседними нейронами.
Использование Кахалем сравнения с телеграфом совпало с аналогией, созданной французским анатомом Луи-Антуаном Ранвье[140] в 1878 году. Тогда он предположил, что миелиновое покрытие, видимое снаружи двигательных и сенсорных нервов у позвоночных, действует как своего рода изоляция, вроде той, что применяется для изготовления подводных телеграфных кабелей [7]. Кахаль показал, что структура обонятельной луковицы служит примером того, как дендриты принимают «токи от нервных волокон». Отростки сенсорных клеток носовой полости сходятся в мозге, образуя серию круглых масс, известных как клубочки, а дендриты другого класса клеток соединены с этими массами, и их аксоны уходят глубже в мозг. Кахаль показал, что в сетчатке можно обнаружить столь же точную, но совершенно иную анатомическую организацию [8].
В октябре 1889 года Кахаль отправился на Берлинский конгресс Немецкого анатомического общества, где показал свои удивительные предметные стекла для микроскопа. Позже он вспоминал:
«Я начал объяснять любопытным на плохом французском языке содержание моих препаратов. Некоторые гистологи подошли ближе, но их было буквально несколько человек… Несомненно, они ожидали фиаско. Однако, когда их взору открылась вереница безукоризненно отчетливых образов… надменные, хмурые лица прояснились. Наконец предубеждение против скромного испанского анатома исчезло, и последовали теплые и искренние поздравления» [9].
Одним из тех, кого так впечатлило увиденное под микроскопом – клетки, окрашенные в темно-красный или черный цвета, ярко выделись на желтом фоне, – был старейшина нейроанатомии фон Кёлликер. Он вскоре распространил результаты исследований Кахаля и привлек внимание международного научного сообщества к его работе. Кахаль вспоминал, что «его идеи обрели известность и были по достоинству оценены академическими кругами благодаря великому авторитету Кёлликера» [10].
Исследования Кахаля, фон Кёлликера и других, в свою очередь, были дополнены в 1891 году немецким анатомом Вильгельмом фон Вальдейером, который сообщил, что работа норвежского студента, будущего полярного исследователя Фритьофа Нансена[141], показала, что слияния нервных клеток не происходит [11]. Опираясь на имевшиеся доказательства, фон Вальдейер утверждал, что нервные клетки представляют собой отдельные, дискретные образования, которые он назвал нейронами (от греческого слова, которое означает «волокно, нерв»)[142] [12]. Еще один важный шаг в создании современной нейроанатомической терминологии был совершен в 1896 году. Тогда фон Кёлликер в возрасте восьмидесяти лет придумал понятие «аксон» для обозначения осевого цилиндра [13]. Все стало на свои места, и концепция, вскоре получившая известность под названием «нейронная теория» или «нейронная доктрина», легла в основу всех последующих исследований нервной системы [14].
Ученый фон Вайльдейер дал название нервным клеткам – нейроны.
Тем не менее Гольджи продолжал отрицать, что нейроны являются независимыми клетками. Спор продолжался до 1906 года, когда Гольджи и Кахаль были совместно удостоены Нобелевской премии (впервые они встретились на церемонии вручения в Стокгольме). Гольджи принял награду неохотно и довольно капризно, полностью сосредоточившись на своей оппозиции нейронной теории и подчеркивая, что для него нервная система, и в частности мозг, обладает «унитарным действием». Он был убежден, что организация различных областей в мозге ничего не говорит о функциях: «Специфическая функция зависит не от особенностей организации центров, а скорее от своеобразия периферических органов, предназначенных для приема и передачи импульсов» [15].
Гольджи считал, что различные органы чувств порождают особые виды сенсорной активности, точно так же, как полвека назад Мюллер доказывал свой «закон специфической энергии». Несмотря на огромный вклад Гольджи в науку, его взгляды явно устарели.
В феврале 1894 года Кахаль выступил с престижной лекцией в Лондонском королевском обществе. Он проанализировал результаты микроскопических исследований структуры мозга, накопленные более чем за 50 лет, описал собственный уникальный вклад и изучил различные способы понимания того, как работает мозг [16]. Исходным пунктом его позиции стало широко распространенное мнение о том, что мозг млекопитающих представляет собой «тонко настроенный, сложный механизм, который только можно отыскать в природе» [17]. Но в отличие от мыслителей предыдущих эпох, Кахаль сумел представить то, что называл единицами данной структуры, и предположил, что они функционировали примерно как компоненты телеграфных сетей, покрывавших на тот момент бо́льшую часть Европы и Северной Америки:
«Нервная клетка состоит из аппарата для приема импульсов, как это видно на дендритных расширениях и теле клетки, аппарата для передачи, представленного цилиндром с удлиненной осью, и аппарата для деления или распределения, представленного концевым разветвлением нервных окончаний» [18].
Три функции различных частей нейрона – прием, передача и распределение – были подкреплены иллюстрациями, сопровождавшими лекцию. На изображениях также были указаны специальные стрелки, которые Кахаль добавил в 1891 году: они указывали «вероятное направление нервных токов и динамическое взаимодействие клеток» [19]. Довольно неуклюже Кахаль описал это как принцип динамической поляризации нейронов: