«В органах, где происхождение возбуждения хорошо установлено, мы видим, что клетки поляризованы, так что нервный ток всегда входит через протоплазматический аппарат [дендрит. – Прим. ред.] или тело клетки и выходит через осевой цилиндр [аксон. – Прим. ред.], который передает его новому протоплазматическому аппарату» [20].
Кахаль был не единственным, кому пришла в голову эта идея, – примерно в то же время бельгийский нейроанатом Артур ван Гехухтен выдвинул аналогичные предложения [21]. Принцип, что нервный ток может идти только в одном направлении[143], был очевиден, когда дело касалось микроскопической организации сенсорных систем, таких как сетчатка, – сенсорные впечатления перемещались от периферии к центру. Этот принцип также был известен на протяжении десятилетий на масштабном уровне нервных волокон.
У нейрона есть три функции: прием, передача и распределение.
К 1830-м годам, после исследований британского анатома сэра Чарлза Белла[144] и французского физиолога Франсуа Мажанди, было принято, что рефлекторные дуги в спинном мозге работают только в одном направлении. Постукивание по сухожилию ниже колена заставляет мышцу бедра сокращаться, но нельзя стимулировать бедро и заставить реагировать сухожилие.
В то же время, когда Кахаль и ван Гехухтен развивали свои идеи однонаправленной функции на микроскопическом уровне, один из первопроходцев в сфере психологии, Уильям Джеймс, обобщил результаты анатомических и функциональных исследований нервов, мышц и путей создания рефлекторных дуг. Вот что он писал в книге 1890 года «Принципы психологии»:
«Все пути однонаправленны, то есть идут от „сенсорных” к „двигательным” клеткам и от двигательных клеток к мышцам, никогда не меняя направления. Двигательная клетка, например, не пробуждает сенсорную клетку непосредственно, но только через входящий ток, вызванный телодвижениями, к которым приводит ее разряд. И сенсорная клетка всегда разряжается или обычно стремится разряжаться в направлении двигательной области. Пусть это направление будет называться „прямым”. Я описываю данный закон как гипотезу, но на самом деле он представляет собой несомненную истину» [22].
Чтобы укрепить эту точку зрения, Джеймс сопроводил свои рассуждения рядом изображений, иллюстрирующих организацию различных типов клеток.
На его рисунках все клетки образовывали нечто вроде сети, и для обозначения направления гипотетических нервных токов использовались стрелки, как у Кахаля, но годом ранее.
Несмотря на высокоорганизованную структуру нервной системы, взгляд Кахаля на принципы ее работы был далек от механического. Сложные паттерны ветвления дендритов предполагали, что функция может включать в себя альтернативные пути, в зависимости от силы того, что Кахаль называл чувственным впечатлением. Слабое возбуждение проходит непосредственно вниз по сети, в то время как более сильное, предположил Кахаль, может распространиться через отростки на соседние клетки, и в результате «вся система коротких контрлатеральных ветвей подвергнется воздействию» [23].
Рисунок Кахаля, на котором изображена сетчатка. Свет обнаруживается клеткой сетчатки, помеченной буквой А
Хотя он подчеркивал очевидное сходство между функциями различных частей нейрона и работой телеграфной системы (прием → передача → распределение), Кахаль догадывался, что телеграф не является хорошей моделью для описания того, как работает мозг [24]. Изучение эмбрионального развития подсказывало ему, что сложность нервной системы зависит не только от количества содержащихся в ней единиц, но и от связей между этими единицами; связей, которые изменяются с опытом.
Телеграф раньше являлся моделью для описания того, как работает мозг.
Кахаль полагал, что опыт ведет к «большему развитию протоплазменного аппарата и системы коллатеральных нервных ветвей». Это относилось не только к усилению существующих ассоциаций, но и к «созданию совершенно новых межклеточных связей» [25]. Обучение, утверждал Кахаль, служит увеличению коннективности[145] и раскрывает особое свойство нервной ткани, которое бельгийский врач и педагог Жан Демор назвал пластичностью нейронов головного мозга [26]. Кахаль осознал, что пластичность находится за рамками метафоры телеграфной сети, которая, следовательно, дает весьма ограниченное представление о работе мозга:
«Непрерывная заранее установленная сеть – своего рода переплетение телеграфных проводов, в котором не могут быть созданы ни новые узлы, ни новые линии, – есть нечто жесткое, стабильное, не поддающееся изменению. Это противоречит широко распространенному представлению о том, что орган мысли в определенных пределах податлив и способен самосовершенствоваться, прежде всего во время развития, посредством хорошо направленных умственных упражнений».
Не отыскав более подходящего для аналогии образа, Кахаль вернулся к описанию мозга в терминах других форм живой материи:
«Рискуя сделать надуманное сравнение, я бы защитил эту идею, сказав, что кора головного мозга подобна саду, полному бесконечного числа деревьев – пирамидальных нейронов, – которые при тщательном уходе могут сильнее ветвиться, глубже пускать корни и производить все более разнообразные и изысканные цветы и плоды» [27].
Другие мыслители не боялись использовать более современные технологические метафоры для объяснения работы мозга. В предисловии к работе «Новые представления о строении нервной системы» (Les Nouvelles idées sur la structure du système nerveux, 1894) французский анатом Матиас-Мария Дюваль[146] отметил независимость нервных клеток, которая подразумевает, что нервная система и ее функции не фиксированы, а, как он выразился, податливы:
«На своем протяжении нервные пути, обеспечивающие проводимость и ассоциации, по-видимому, наделены бесконечной серией переключателей. Таким образом, мы видим, что с помощью упражнений можно усилить передачу по отдельным специфическим маршрутам в соответствии с приобретенными навыками» [28].
Идея Дюваля состояла в том, что органические структуры, которые ведут себя как переключатели, позволяют даже анатомически жесткой структуре быть функционально пластичной. Нервные импульсы могут двигаться различными маршрутами, перемещаться по различным путям в зависимости от опыта. Это самое раннее обнаруженное мной предположение, что нервная система содержит переключатели, хотя на тот момент данное слово использовалось по отношению к электричеству уже более тридцати лет.
Два года спустя, в эссе «Материя и память», французский философ Анри Бергсон использовал аналогичную современную метафору, чтобы объяснить способности мозга. По иронии судьбы, Бергсон выбрал ее, чтобы преуменьшить значение мозга. Он занимал идеалистическую позицию относительно природы разума и считал, что мышление и деятельность мозга – не одно и то же. Но предложенное им сравнение мозговых функций и наиболее современных технологий того времени говорило само за себя. Бергсон писал:
«Головной мозг должен быть не чем иным, как своего рода центральной телефонной станцией: его роль „дать соединение” или задержать его… Он действительно представляет центр, в котором периферическое возбуждение связывается с тем или другим двигательным механизмом, но уже избранным произвольно, а не навязанным внешней необходимостью» [29].
Телефонные станции появились за 20 лет до того, как Бергсон прибегнул к данной аналогии. Они работали так: когда звонивший брал трубку, над гнездом, представляющим номер вызывающего абонента, загоралась лампочка. Оператор вручную подключал кабель к нужному гнезду, спрашивал у звонившего номер, по которому тот хотел позвонить, а затем вставлял другой конец кабеля в гнездо, соответствующее названному номеру. Оно было привязано к точному местоположению, если находилось в зоне действия телефонной станции, в противном случае использовалось гнездо более дальней телефонной станции, где процесс повторялся.
Нервные импульсы могут перемещаться по различным путям в зависимости от опыта.
Параллель между телефонной станцией и мозгом была популяризирована на самом авторитетном общественном научном мероприятии Великобритании – Рождественских лекциях Королевского института. В 1916–1917 годах, в середине Первой мировой войны, профессор Артур Кизс[147] прочитал серию лекций «Двигатели человеческого тела». Слушателями в основном были дети, поэтому Кизс говорил довольно простым и понятным языком. В лекции о нервной системе он провел параллель между клетками мозга и операторами на телефонной станции, которых он рассматривал как релейное устройство [30]. Продолжая сравнение, Кизс сосредоточился на рефлексах, не подчиненных сознательному контролю: от щекотки до целой цепочки реакций слезоточения, вызванной соринкой в глазу. Ученый тщетно пытался раскрыть тайну волевого поведения, используя пример с камнем, попавшим в ботинок. По сути, Кизс так ничего и не объяснил. Сообщив, каким образом болевой сигнал достигает мозга, он продолжил:
«Чтобы получить облегчение, необходимо активировать „моторные клетки” коры… Они управляют двигательными единицами на местных „коммутаторных станциях” и направляют свои усилия на то, чтобы мышцы выполняли движения, которые определяются операциями, осуществляемыми на „станциях” коры головного мозга» [31].
Это не объясняет, каким образом мотонейроны узнают о необходимости уменьшить боль, как данный результат выбирается мозгом из множества других паттернов активности или как клетки понимают, когда следует приостановить свою «болеутоляющую» функцию. Несомненно, идея о том, что каждый сигнал, посылаемый мозгом, имеет конкретный пункт назначения, весьма убедительна. Правда, если понимать ее буквально, она означает, что каждая клетка сообщается только с одной другой клеткой и нейропередача линейна. Нейроанатомия показала, что это совершенно наивное представление.