Тем не менее значение расширенной метафоры Кизса состояло в том, что он определил функции компонентов нервной системы – передатчиков, входящих и исходящих сообщений, реле или «переключателей» – посредством технологического сравнения. Этот пример научно-популярной коммуникации показывает, как трансформировалось восприятие работы мозга в результате развития анатомического знания и одновременного усовершенствования технологий того времени.
Кизс сравнил спинной мозг (справа) и телефонную станцию (слева)
Кахаль не использовал никаких технологических метафор, но в 1899 году исследователь достаточно смело предположил, что сложнейшая нейронная сеть в человеческом мозге может порождать осознание:
«Импульс вызывает химические изменения в концевых разветвлениях нейронов, которые, действуя в свою очередь как физико-химический стимул на протоплазму других нейронов, создают в них новые токи. Состояние сознания, надо предполагать, связано с химическими реакциями, спровоцированными в нейронах нервными окончаниями» [32].
Хотя это утверждение общепринято сегодня, для Кахаля оно было скорее символом веры, чем научным объяснением. Он не мог предложить никакого механизма или аналогии, которая помогла бы объяснить, как именно химические изменения могут порождать сознание. Честно говоря, более века спустя мы не продвинулись дальше.
В начале XX века ученые, изучавшие работу нервной системы, столкнулись с серьезной проблемой. Кахаль и другие исследователи выяснили, что нейроны являются независимыми структурами. Также было известно, что некий электрический заряд передается по нейронам – от дендрита к аксону, – подобно тому, как сообщение следует по телеграфному или телефонному проводу. Происходившее далее представлялось менее ясным. Если бы все нейроны являлись частью большой нейронной сети, как предположили Гольджи и другие, то этот заряд просто нашел бы свой путь через сеть. Но нервная организация у большинства животных была совершенно иной. Каким-то образом нервный импульс передавался от одной клетки к другой, хотя они были разделены.
Электрический заряд передается по нейронам подобно тому, как сообщение следует по телеграфному или телефонному проводу.
Для Кахаля наиболее близкая аналогия происходящему была найдена в мире техники: «Ток должен передаваться от одной клетки к другой путем соприкосновения или контакта, как при соединении двух телеграфных проводов» [33]. Но это была в лучшем случае всего лишь гипотеза, а в действительности – просто предположение. Несмотря на свои навыки, Кахаль не имел доказательств того, что происходит, когда встречаются два нейрона, и как передается электрический заряд.
Иногда проблема должна быть названа, прежде чем ее можно будет полностью понять. В данном случае прорыв в исследовании нейропередачи начался с точного наименования места, где встречаются два нейрона. В 1897 году Шеррингтона попросили поучаствовать в подготовке нового издания «Учебника физиологии» под редакцией Майкла Фостера, профессора физиологии в Кембридже. В своей главе Шеррингтон ввел термин, описывающий взаимодействие двух нервных клеток:
«Исходя из доступного на сегодня знания, мы склоняемся к мысли, что кончик ветви древовидного образования не является непрерывным, а просто соприкасается с субстанцией дендрита или клеточного тела, на которое воздействует. Такое особое соединение одной нервной клетки с другой можно было бы назвать синапсисом» [34].
Термин «синапсис» был образован Шеррингтоном от греческого слова, значащего «застежка, замок, объятие», потому что казалось, что древовидное сплетение аксона принимающей сигнал клетки охватывает дендриты следующей клетки. В течение двух лет термин «синапсис», уже использовавшийся в клеточной биологии, стал «синапсом», который мы используем сегодня.
Шеррингтон пошел дальше простого наименования этого нейроанатомического пространства: исследователь предположил, что это не просто пассивный промежуток между двумя клетками, но что он может фактически менять природу нервного импульса, когда тот переходит от одной клетки к другой:
«Мы, вероятно, можем допустить, что каждый синапсис предоставляет возможность для изменения характера нервных импульсов, что импульс, переходя от терминали аксона к дендриту другой клетки, запускает в нем импульс, отличный по характеру от его собственного» [35].
В 1906 году Шеррингтон развил свои идеи о синапсе в «Интегративной деятельности нервной системы», пытаясь связать новые открытия в области нейроанатомии с тем, что уже было известно о нервной функции. По Шеррингтону, нервные клетки «обладают весьма выраженной способностью к распространению (проведению) различных состояний возбуждения (нервных импульсов), которые возникают в них», и эти нервные импульсы затем включаются в нервную систему, продуцируя соответствующее поведение [36]. Интеграция работает «посредством живых линий стационарных клеток, вдоль которых она рассылает волны физико-химических сдвигов, которые, в свою очередь, действуют как начала, высвобождающие энергии отдаленных органов, до которых эти волны доходят». Точная природа этого явления была все еще неясна, но описание Шеррингтоном того, что делают нервные системы, с использованием смеси физико-химических и телеграфных метафор, ознаменовало изменение взглядов XIX века. Более того, описывая синапсы как «поверхности раздела», Шеррингтон сосредоточил внимание на до сих пор неизвестных микроскопических поперечных мембранах – поверхностях аксона и дендрита, – указывая, что их поведение может содержать ответ на вопрос, что происходит, когда нервный импульс движется от нейрона к нейрону.
Отправной точкой рассуждений Шеррингтона была физическая структура нейрона, которую он описал как «проводящую единицу, внутри которой большое число отростков (дендритов) конвергируют, встречаются и сливаются в одном исходящем островке (аксоне)». «Через эту древовидную структуру – продолжает Шеррингтон, – нервные импульсы протекают, как вода внутри дерева – от корней к стволу» [37]. Хотя подобная метафора может показаться старомодной, рассмотрение функций нервов в понятиях движения воды ничем не отличалось от того, как описывалось (и до сих пор описывается) движение электрического тока. Но когда дело дошло до синапса, аналогия с водой перестала работать, потому что что-то должно было пройти через этот промежуток. Когда Шеррингтон изучил имеющиеся данные, показывающие, что происходит с нервным импульсом по обе стороны синапса, он понял, что появляется еще один вид воронки, который предполагает, что синапс работает как ряд падающих домино:
«В каждом синапсе небольшое количество энергии, высвобождающееся в процессе передачи, проявляется в виде силы, позволяющей свежим порциям энергии распространяться не вдоль гомогенной среды проводящего материала, как это происходит в нерве, но преодолевать барьер, который, будь он значительным или незначительным, тем не менее всегда оказывается препятствием».
Под этим барьером Шеррингтон имеет в виду синапс, который производит «сопротивление» в «проводящей цепи» нейронов. Как следствие, рефлекторный путь имеет «клапанный характер» – рефлексы работают только в одном направлении.
Принцип динамической поляризации нейрона был сформулирован Рамон-и-Кахалем для объяснения односторонней активности нейронов. Когда она сочеталась с работой синаптических поверхностей, рефлекторная цепь вела себя так, как если бы содержала клапаны (источником терминов вроде «клапан» или «цепь» служила сфера систем водоснабжения). Шеррингтон предположил, что причина «клапанного» поведения поверхностей раздела «может заключаться в синаптической мембране, более проницаемой в одном направлении, чем в другом». Нечто подобное недавно было обнаружено в отношении соли, движущейся по стенке кишечника [38]. Суть синаптической функции, по-видимому, крылась в структуре мембран двух вовлеченных клеток.
Чтобы установить точную природу процессов, протекающих в синапсе, потребовались десятилетия напряженной работы, поскольку представители двух научных лагерей вступили в одну из самых долгих академических дискуссий XX века, ставшей известной по названием «война супов и искр» (the war of the soups and the sparks) [39].
В 1877 году Дюбуа-Реймон попытался понять, как возбуждение нерва может вызвать сокращение мышцы. Он предложил два варианта, ставшие итогом семидесяти лет размышлений над этим вопросом:
«Из известных естественных процессов, способных передавать возбуждение, на мой взгляд, стоит говорить только о двух: либо на границе саркомеров существует стимулирующая субстанция в виде тонкого слоя аммиака, молочной кислоты или какого-либо другого мощного стимулирующего вещества, либо явление имеет электрическую природу» [40].
Иными словами, либо нервные клетки воздействовали на мышцу путем некой химической реакции, либо от нерва к мышце шел электрический заряд, непосредственно провоцирующий сокращение.
Возбуждение нерва может вызвать сокращение мышц либо путем химической реакции, либо электрическим зарядом.
До конца XIX века большинство исследований функций нервов касалось контролируемого движения, включая хорошо изученные рефлекторные дуги спинного мозга. Но есть и другие части нервной системы, которые не участвуют в движении: к примеру, блуждающий нерв, управляющий сердечным ритмом и обеспечивающий доказательство торможения в нервной системе. Речь идет о вегетативной (автономной) нервной системе – термин был введен кембриджским физиологом Джоном Ленгли, который, как и Шеррингтон, являлся учеником Фостера [41].
На рубеже XX века Ленгли начал изучать автономный контроль внутренних органов (включая слюнные железы, желудок, поджелудочную железу, печень, мочевой пузырь, кишечник и пенис). Давно было известно, что наркотические вещества вроде кураре[148]