[4].
Рисунок Пенфилда изображает вертикальный срез мозга, указывающий, где стимуляция произвела эффект, как от звучания песни
Мнение Лешли, что память распределена по всему мозгу, вскоре, по-видимому, было опровергнуто жуткими открытиями Пенфилда, о которых он впервые сообщил на встрече в 1951 году. Лешли присутствовал в зале. Пенфилд объяснил странные переживания своих пациентов следующим образом: когда мы обращаем сознательное внимание на события в жизни, то «одновременно фиксируем их в височной доле» [5]. Эта фиксация содержала как зрительные, так и слуховые стимулы и хранилась где-то в области ниже коры, в середине мозга, которая соединена с корой сложным набором нервных волокон. Во время стимуляции импульсы, представленные этими ощущениями, «проходят в обратном направлении к нейронам, создавшим паттерн». Другими словами, опыт воспроизводится через те же нейронные сети, которые его и записали. Похоже, Пенфилд активировал энграмму.
При обсуждении выступления Пенфилда Лешли вынужден был признать, что зашел в тупик: «У меня нет четкой альтернативы, чтобы предложить объяснение данных доктора Пенфилда». Правда, ученый сделал все что мог, чтобы опровергнуть наблюдения Пенфилда, и подчеркнул сложность воспоминаний, прежде чем сделать несколько неубедительный вывод: «Я не понимаю, как небольшое число клеток в центральной нервной системе может выступать в роли посредника или даже самостоятельно передавать что-то столь сложное» [6].
Нравилось это Лешли или нет, и независимо от количества клеток в области, которую стимулировал у пациентов Пенфилд (по крайней мере, она содержит миллионы клеток), факт оставался фактом. Где-то глубоко в мозге связанные с определенными частями височной доли воспоминания могут быть вызваны электрической стимуляцией очень конкретной зоны мозга[212].
Воспоминания могут быть вызваны электрической стимуляцией конкретной зоны мозга.
Как отмечал сам Пенфилд, то, что он называл «вызванными воспоминаниями», сильно отличалось от обычных и содержало гораздо больше деталей. Повседневные воспоминания не включают в себя повторение посекундного описания события – они обычно довольно расплывчаты и построены мозгом так, что содержат ложные элементы или компоненты, которые угадываются из контекста. Казалось вероятным, что переживания, которые вызывал Пенфилд, не просто включали активацию энграмм, но также вводили некие элементы, связанные с различными аспектами работы мозга, производя жуткое состояние, похожее на сон, о котором сообщали пациенты. Одно было ясно: в воспоминаниях, порождаемых электрической стимуляцией, не было ничего особенного. Как объяснил Пенфилд: «События, которые вспоминаются, часто неважны и неинтересны» [7].
Результат вскоре был воспроизведен, и более поздние исследования подтвердили точность экспериментальной работы Пенфилда [8]. Степень локализации функции, обнаруженная Пенфилдом, была экстраординарной, но ее истинная природа была не столь ясна. В 1951 году Пенфилд описал область, которую стимулировал, как «кору памяти», предположив, что это ее вместилище, но к 1958 году признал, что воспоминания на самом деле не хранятся в том месте, которое он стимулировал. Вместо этого стимулируемый участок мозга, казалось, был способен вызвать активность отдаленной области или областей, где на самом деле находилась память [9]. Идея локализации снова начала терять четкие очертания.
Мозг содержит точную функциональную карту тела.
Спор о том, является ли функция локализованной или распределена по всему мозгу, относится не только к памяти. В 1937 году Пенфилд опубликовал несколько более понятных результатов стимуляции пациентов, перенесших операцию на головном мозге, которые были похожи на результаты Фрича, Гитцига и Ферриера, но проводились на людях, пребывавших в сознании [10]. Иногда пациенты сообщали об очень специфических ощущениях, когда стимулировались определенные части мозга: покалывание в пальцах, странный вкус на языке, ощущение тепла по одной стороне тела. В других случаях у испытуемого дрожали веки, дергались ноги, а некоторые пациенты даже хрюкали. Чтобы подытожить свои наблюдения, Пенфилд попросил медицинского иллюстратора Гортензию Кантли сделать рисунок [11]. В результате у художницы рождались гротескные изображения человеческого тела, демонстрировавшие различные его части и их представление в мозге пациентов. Этот образ, который Пенфилд назвал гомункулусом, подсказывал, как мозг соотносится с телом. Как и следовало ожидать исходя из обыденного опыта, язык, руки и лицо были особенно хорошо представлены. Другие наиболее чувствительные части тела, такие как гениталии или прямая кишка, показаны не были.
В 1950 году Пенфилд располагал более сложным рисунком, показывающим сенсорные (слева) и моторные (справа) области мозга, изображенные в поперечном сечении [12]. Иллюстрация свидетельствовала, что проекции тела в сенсорной и моторной коре отличаются. Возьмем банальный пример: зубы и десны хорошо представлены в сенсорной коре, но едва ли в моторной. Интереснее, что рука доминирует в моторной коре, в то время как нижняя часть лица наиболее значима в сенсорной. В конечном счете это неравномерное «распределение» частей тела по всему мозгу является следствием эволюции и воздействия среды обитания – другие приматы демонстрируют иные паттерны.
Несмотря на длительное влияние, эти рисунки были обманчивы, поскольку подразумевали, что существует строгая взаимно однозначная и постоянная для всех индивидуумов корреляция между конкретным участком мозга и определенной частью тела [13]. На самом деле гомункул Пенфилда представлял собой среднее значение, выведенное из данных всех пациентов.
В действительности у любого человека может быть специфическое соотношение между областью мозга и частью тела, отличающееся от рисунка. Тем не менее работа Пенфилда показала, что мозг содержит как точную функциональную карту тела, так и чрезвычайно подробную систему хранения и может извлекать очень конкретные события. Большинство ученых того времени считали функции более локализованными.
Гомункулус Пенфилда: представление человеческого тела в моторной (справа) и сенсорной (слева) коре
Данные открытия, подрывавшие антилокализационистские взгляды Лешли, перекликались с идеями одного из его учеников, канадского психолога Дональда Хебба. В 1949 году Хебб опубликовал книгу «Организация поведения», в которой были изложены ключевые элементы того, что послужило современной биологической основой для понимания функций мозга [14]. Отправная точка Хебба была исключительно материалистической: разум рассматривался им как продукт мозговой деятельности. Хебб, признавая эту мысль всего лишь «рабочим предположением», дистанцировался как от ученых, придерживавшихся позиции дуализма и рассматривавших разум и мозг в качестве отдельных структур, сделанных из разных «материалов»; так и от тех, кто утверждал, что природа разума непознаваема. Ответ Хебба на такой пессимизм был убедительным: «Наша неспособность решить проблему не делает ее неразрешимой. Логически невозможно быть детерминистом в физике, химии и биологии и мистиком в психологии» [15].
В книге Хебба исследовались все аспекты изучения человеческого мозга, которые с тех пор доминировали в исследованиях, включая обучение, восприятие и психические заболевания. Одним из ключевых прозрений стала концепция обучения на клеточном уровне. Выступая против своего бывшего учителя, Карла Лешли, Хебб настаивал на том, что «память должна быть структурной» [16]. По его мнению, ее структура должна включать два уровня – сложный «трехмерный решетчатый ансамбль нейронов» (менее поэтично – сеть) и способ соединения этих клеток. Хебб описал свой нейрофизиологический постулат обучения так: «Когда аксон клетки А находится достаточно близко, чтобы возбудить клетку В, и неоднократно или настойчиво принимает участие в ее возбуждении, в одной или обеих клетках происходит некоторый процесс роста или метаболические изменения, так что эффективность А, как одной из клеток, возбуждающих В, увеличивается».
Хебб говорил, что синапсы могут развиваться и становиться сильнее, когда нейроны активируются вместе (это часто обобщается меткой фразой cells that fire together wire together[213]). Согласно Хеббу, тонкая структура нервной системы – сеть связей между клетками – формируется через опыт. Эта концепция была, как признал ученый, старой – фундаментальная идея восходит, по крайней мере, к ассоцианистам XVIII века, таким как Дэвид Гартли. Но Хебб переработал ее в свете современной нейроанатомии и нейрофизиологии, придав гораздо более точную форму.
Он утверждал, что из-за сложности многих клеточных ансамблей «в каждом синапсе должен быть значительный разброс во времени поступления импульсов, а в каждом отдельном волокне – постоянное изменение чувствительности». Это означало, что один и тот же ансамбль нейронов может функционировать по-разному в зависимости от обстоятельств и что паттерны активации, соответствующие разным стимулам или воспоминаниям, формируются не только в пространстве, но и во времени. Решетчатое скопление клеток, составлявшее версию энграммы Хебба, было четырехмерным.
Ученый Хебб отверг широко распространенное мнение, что поведение, которому научили, и инстинктивное поведение фундаментально различаются.
Ученый также подчеркнул, что реальные нейронные ансамбли проявляют спонтанную активность в отсутствие какого-либо стимула, из-за чего мозг должен постоянно отличать сигнал от фонового шума. Для этого, по его словам, они организованы со сложными, нелинейными и условными связями, которые позволяют нервной системе выполнять необходимые вычисления. Это был менее абстрактный взгляд на то, что делают нейроны, чем предполагали Мак-Каллок и Питтс, – и было больше похоже на инженерное дело, чем на логику.