«Полученные нами данные свидетельствуют о том, что гиппокамп предоставляет остальному мозгу пространственную „справочную” карту. Активность клеток на этой карте определяет направление, в котором крыса будет двигаться относительно знаков на конкретной местности, и возникновение определенных тактильных, визуальных и прочих стимулов, встречающихся в этом направлении».
ОʼКиф и Достровский пошли дальше, предположив, исходя из своей гипотезы, что животное способно предусмотреть, что произойдет, если оно пошевелится:
«Внутренняя схема гиппокампа на имевшейся модели была бы такова, что активация клеток, определяющих конкретное местоположение вместе с сигналом, указывающим на движение или намерение двигаться в пространстве… будет в свою очередь задействовать клетки, определяющие соседние или последующие положения в пространстве. Таким образом, карта будет „предвосхищать” сенсорные стимулы, проистекающие из конкретного движения» [30].
Если животное лишали нейронной пространственной карты, удалив гиппокамп, «оно не могло научиться перемещаться от точки А к точке В, вне зависимости от конкретного маршрута».
Исследования ОʼКифа продемонстрировали, что, помимо способности кодировать эпизодические воспоминания, гиппокамп содержит буквальную карту внешней среды – представление в мозге изоморфно окружающему миру, если использовать научный термин. Данная карта, состоящая из нейронов места, также содержит информацию о том, как добраться из одной точки в другую, что позволяет животному ориентироваться в мире и предсказывать, что оно найдет в разных местах. Как верно догадался Толмен, это когнитивная карта, включающая в себя множество сенсорных модальностей, основанная на ассоциациях и предсказаниях, а не простая линейная проекция внешнего мира. У видов, живущих в различных средах обитания, карты гиппокампа имеют специфические формы. Например, она представлена в 2D у крыс, но в 3D у летучих мышей. Подобные карты описывают положение животного в среде, но они всегда когнитивные, а не только пространственные [31].
Как информация о местоположении попадает в клетки гиппокампа, стало ясно отчасти благодаря работе супругов Мей-Бритт и Эдварда Мозера, обнаруживших в энторинальной коре, прилегающей к гиппокампу, клетки, которые срабатывали, если животное находилось в нескольких местах. Активность этих клеток привела к формированию решетчатой сети, которая формировала исходные данные, используемые нейронами места в гиппокампе. Можно предсказать активность нейрона места по активности клеток этой сети [32]. Другие клетки, находящиеся в этой части коры, записывают направление головы животного, скорость его движений и наличие границ в окружающей среде, таким образом, тоже привнося свой вклад в создание когнитивной карты в гиппокампе.
Если животному удаляли гиппокамп, то оно не могло научиться перемещаться от точки А к точке В.
За работу, которая привела к этим открытиям и в которой в итоге приняли участие сотни исследователей по всему миру, в 2014 году О’Киф и Мозеры получили Нобелевскую премию [33]. Хотя все исследование была проведено на мелких млекопитающих, говорят, что существует реальная связь и с поведением человека. Мы также, судя по всему, используем гиппокамп для навигации в окружающей среде. Одно известное исследование показало, что у лондонских таксистов, которые обязаны выучить маршруты по английской столице наизусть, гиппокамп увеличивается в размере и что данный эффект возрастает со временем [34]. Чем был обусловлено это явление – ростом количества нейронов или просто увеличением объема гиппокампа – непонятно, потому что методика, используемая для измерения размеров этой области, была слишком неточной. Хотя та же исследовательская группа провела ряд испытаний, посвященных лондонским таксистам, их результаты до сих пор не были воспроизведены.
Несмотря на подобные прорывы, свидетельствующие о том, что гиппокамп содержит карту среды обитания животного, как намекали ОʼКиф и Достровский в своем первоначальном докладе, мозг создает нечто гораздо более богатое, чем незамысловатую пространственную карту, а нейроны места не просто обеспечивают своего рода биологический GPS. Когнитивная информация о вознаграждении, запахе, осязании, зрении и времени интегрируется в их деятельность [35]. Нейроны места у крыс и летучих мышей также участвуют в обработке социальной информации, в частности о расположении других особей [36]. После того, как крысы исследовали новое место, клетки гиппокампа, соответствующие когнитивной карте местоположения, активируются во время сна, поскольку мозг крысы обрабатывает эти воспоминания (возможно, крыса видит сны о месте и ситуации) [37]. Если неисследованное место – например, заблокированная ветвь лабиринта – ассоциируется с вознаграждением, то нейроны места в мозге крысы, соответствующие данной локации, активируются, как если бы животное предвосхищало его посещение. Некоторые ученые теперь предполагают, что именно прогностическая функция является истинной ролью нейронов места [38]. Человеческий мозг также воспроизводит события, связанные с внепространственным обучением, когда субъект находится в состоянии покоя, причем гиппокамп выступает центром этой деятельности, вероятно, позволяя получать новые знания из предшествующего опыта [39]. Такие интригующие результаты говорят о том, что гиппокамп интегрирует информацию различных видов с разными целями, включая принятие решений и обобщение. В то же время другие области мозга участвуют в создании и воспроизведении определенных воспоминаний, то есть тут мы сталкиваемся с локализацией и рассредоточением функций одновременно.
В 2016 году эта непроясненная ситуация привела к тому, что ныне покойный Говард Эйхенбаум, ведущий исследователь гиппокампа, заявил об испытаниях, подтвердивших идеи Лешли [40]. Немногие ученые сформулировали бы это столь убедительно, но доказательства, приведенные Эйхенбаумом, подчеркивали тот факт, что воспоминания, обрабатываемые гиппокампом, затрагивают отдаленные области мозга. Гиппокамп не является хранилищем энграммы, он – кодирующее устройство и сетевой «шлюз». Память локализована, но мы еще не определили точно, где она сосредоточена. В то же время есть и факт рассредоточения информации по мозгу, и мы не вполне понимаем, как кодирование и воспроизведение воспоминаний происходят в гиппокампе и связанных с ним областях [41].
Недавно было проведено немецкое исследование, в рамках которого испытуемые решали пространственную задачу. Новый метод визуализации мозговой активности способен выявлять микроструктурные изменения в тканях во время обучения, но результаты эксперимента показали, что гиппокамп не играет такой жизненно важной роли, как ожидалось [42]. Ключевые изменения, связанные с пространственным обучением, происходили в задней части теменной коры, а не в гиппокампе. Эти изменения появились быстро, продолжались более двенадцати часов и, по-видимому, имели отношение к функциональной активности мозга, связанной с памятью. Все это подтверждает предположение о том, что гиппокамп не содержит энграммы и что в создании воспоминаний участвуют различные области мозга.
Ученые еще не знают точно, где находится память.
Подобные идеи всплывали всякий раз, когда ученые находили доказательства как распределения, так и локализации изменений, связанных с обучением. Эти две позиции могут быть не столь противоречивы. В 1986 году Тимоти Тейлер и Паскаль Дискенна предположили, что анатомические связи между гиппокампом и различными областями мозга указывают на то, что гиппокамп генерирует эпизодические воспоминания, помечая их различными признаками, связанными с событиями [43]. Поиск одного из этих индексов активировал бы энграмму. Данные наблюдения контрастировали с жесткой версией теории когнитивных карт, согласно которой только место дает ключ к разблокировке памяти. Несмотря на открытие нейронов места, экспериментальные данные, позволяющие провести различие между двумя концепциями, отсутствовали. Возможно, потому, что в глазах многих людей они не были строго противопоставлены. Теперь мы знаем, что нейроны гиппокампа могут поддерживать функцию энграммы и в зависимости от опыта вступать в новые связи с другими клетками. Пространственное кодирование можно отделить от энграммы, предполагая, что более правильно говорить о широкой индексной функции энграммы гиппокампа [44].
Сложность гиппокампа можно усмотреть в интригующей связи между когнитивными картами, которые он содержит, и его ролью в формировании эпизодических воспоминаний. Древнегреческий метод запоминания большого количества информации заключался в том, чтобы представить, как мы помещаем запоминаемую вещь в определенную комнату во «дворце памяти». Возможно, именно это мы и делаем постоянно с помощью гиппокампа, когда изучаем и запоминаем нечто новое. Обонятельная информация также может быть закодирована гиппокампом, через энторинальную кору[217]. Здесь может скрываться объясние, как запахи способны не просто вызвать воспоминание о событии, а буквально переносить человека в то место, где оно произошло. Данное явление похоже на то, что испытывали пациенты Пенфилда во время электрической стимуляции [45]. Из-за повреждения гиппокампа Генри Молисон не мог точно сравнить два запаха или определить обычную пищу, используя обоняние. Также ему было трудно читать карту [46]. У людей обонятельное восприятие и пространственная память тесно переплетены, это явление основано на деятельности гиппокампа и лобных долей [47].
Из-за повреждения гиппокампа Генри Молисон не мог точно сравнить два запаха или определить пищу, используя обоняние.
Несмотря на очевидную степень локализации, выявленную упомянутыми исследованиями, они мало что рассказали о том, как мозг работает на клеточном уровне и уровне цепочек нейронов, а также о том, какие вычисления могут выполняться нейронными сетями. Ученым пришлось довольствоваться распределением общих функций по различным областям, содержащим миллионы клеток, созданием функциональных карт, в которых идентичность компонентов основана прежде всего на детальной анатомии, а не на выявленной функции отдельных клеток или даже активности их больших скоплений [48]. Проведенные исследования так и не объяснили, как именно работает память.