сть может склонить нас к мысли, что в формировании памяти участвуют только конкретные единицы, которыми манипулировали в каждом из этих экспериментов. На самом деле за работой данных нейронов стоит невероятное количество других нервных клеток, которые вносят свой вклад в активность нейронной сети и порождают поведение.
Воспоминания часто бывают мультимодальными. Они включают место, запах, время, свет и многое другое.
Чтобы довести историю обучения до конца, исследователи недавно применили оптогенетику для активации нейронов, которые используют нейромедиатор дофамин. (Долгое время считали, что он связан с системой вознаграждения у позвоночных[227], кроме того, дофамин задействован в формировании зависимости). Экспериментаторы включали в клетке животного нейтральный свет [80]. Даже четырех односекундных активаций дофаминовых нейронов с интервалом в восемьдесят секунд было достаточно, чтобы вызвать у животного реакцию «павловского» обусловливания – оно впоследствии двигалось к свету, как только его включали. Условные рефлексы собак Павлова, по-видимому, функционировали точно так же.
За работой нейронов стоит невероятное количество разных нервных клеток.
Вся научно-исследовательская работа, иллюстрирующая, что воспоминания могут быть созданы, изменены и стерты, была проделана на генетически измененных мышах. Эти методы не могут быть использованы для изменения памяти у людей, хотя психологи заинтересованы в том, чтобы увидеть, как понимание процесса формирования памяти может быть перенесено в клиническую практику [81]. Однако более широкие этические последствия такого исследования затронули тех, кто участвовал в нем. В 2014 году одна статья была озаглавлена «Начало ложной памяти» в знак уважения к ошеломляющему научно-фантастическому фильму Кристофера Нолана 2010 года «Начало», в котором зритель никогда не был полностью уверен в том, что является реальным. Еще более уместной была бы отсылка к рассказу Филипа Дика 1966 года «Мы вам всё припомним», позже в измененном виде послужившему сюжетной основой для полнометражного фильма «Вспомнить все» (1990). В типично параноидальной истории Дика действие происходит в «не слишком отдаленном будущем», где скучающему клерку по имени Дуглас Куэйл (Куэйд в фильме) имплантировали фальшивые воспоминания о том, что он секретный агент, побывавший на Марсе. Эти воспоминания – и другие, вспыхивающие в его мозгу, включая заговор инопланетян с целью вторжения на Землю, – оказываются правдой. Или нет?
Исследование клеточной основы памяти говорит о том же самом, что многие психологические работы демонстрировали ранее: память податлива. Она не просто запись происходящих событий, это структура, и она может быть ложной. Но прежде всего у памяти есть материальная основа [83]. Мы нашли элементы энграммы, и они не похожи на память жесткого диска компьютера. Биологическая память богата, ненадежна, и ее элементы тесно взаимосвязаны, доступ к ней осуществляется по нескольким маршрутам, а не по одному адресу.
Биологическая память богата и ненадежна, а путь к ней строится по нескольким маршрутам.
Характер связи между привычными нам, не слишком четкими воспоминаниями и сложными, подробными воспоминаниями, которые Пенфилд вызывал у пациентов путем электростимуляции мозга, неясен. Не похоже, чтобы мы непрерывно регистрировали в мозге всю свою жизнь, однако научные эксперименты свидетельствуют о том, что очень специфические и, по-видимому, несущественные моменты могут быть вызваны в памяти либо каким-то внешним событием, либо импульсом электрода. Энграмма выдала нам лишь некоторые из своих многочисленных секретов, но мы все еще далеки от понимания сути воспоминаний. Мозг может быть похож на компьютер в некоторых видах обработки информации, но запоминаем и вспоминаем мы совершенно иначе. Человек – не машина, или, скорее, не похож ни на одну машину, которую уже создали или могли бы себе представить.
Успехи в выявлении физической основы памяти ставят вопрос о том, каким образом сенсорная информация – материал памяти – обрабатывается мозгом в первую очередь. Воспоминания хранятся в определенных наборах нейронов, но это не объясняет, как мозг понимает происходящее во внешнем мире и по каким приципам отбирает то, что нужно запомнить. Как и в случае со многими событиями, описанными на страницах данной книги, поворотное событие в решении вопроса о природе восприятия и его локализации или распределения в мозге произошло случайно.
11Нейронные цепи. 1950-е – настоящее время
В начале 1958 года два научных сотрудника из Университета Джонса Хопкинса в США – швед и канадец, которым было чуть за тридцать, – исследовали, как клетки коры головного мозга кошки реагируют на зрительные стимулы. Животное под анестезией лежало на операционном столе, в то время как ученые регистрировали реакцию отдельного нейрона с помощью электрода. Они проецировали различные формы света на сетчатку животного, пользуясь предметными стеклами микроскопа, на которые наклеили металлические диски, тем самым создав темное пятно на светлом фоне. Но безрезультатно. Электрические импульсы нейрона были слабыми и трансформировались в едва уловимые потрескивания и хлопки динамика в лаборатории. Затем, как вспоминают исследователи, произошло следующее:
«Внезапно, как только мы вставили один из стеклянных слайдов в офтальмоскоп, клетка, казалось, ожила и начала “стрелять” импульсами, как пулемет. Потребовалось некоторое время, чтобы обнаружить, что „огонь” не имел никакого отношения к маленькому непрозрачному пятну. Клетка реагировала на тонкую движущуюся тень, отбрасываемую краем стекла, когда мы вставляли его в разъем офтальмоскопа. Потребовалось еще больше времени и исследований, чтобы выяснить, что клетка реагирует только в том случае, если слабая линия тени медленно перемещается вперед в ограниченном диапазоне направлений. Даже изменение подачи стимула на несколько градусов заметно снижало выраженность реакции, а подача стимула под прямым углом к оптимуму вообще не давало никаких откликов. Клетка полностью игнорировала наши черные и белые пятна» [1].
Нейрон активировался очень специфическим стимулом – вертикальной движущейся линией. Его совершенно не интересовали ни неподвижные, ни горизонтальные линии. Совершенно случайно два исследователя, Дэвид Хьюбел и Торстен Визель, совершили открытие, которое помогло изменить наше представление о том, как в мозге обрабатываются сенсорные стимулы.
Им удалось обнаружить существование удивительно сложных репрезентаций окружающей среды в отдельных клетках.
В последующие годы Хьюбел и Визель выяснили, что некоторые нейроны реагируют на конкретную ориентацию зрительных стимулов, в то время как другие требуют определенного вида движения. Двигая электрод в мозге кошки, они установили, что зрительная кора организована в виде кортикальных колонок и слоев, причем каждая колонка реагирует на определенный объект (линию, точку и т. д.), а каждый слой – на точно ориентированное положение этого объекта. Слои и колонки передают информацию нейронам следующего уровня мозга, где, по-видимому, начинает формироваться более сложное представление визуального мира.
Открытие Хьюбела и Визеля совпало с рядом предшествующих находок. В 1953 году кембриджский физиолог Гораций Барлоу, член «Клуба Ratio» и правнук Чарлза Дарвина, показал, что клетки сетчатки лягушки организованы в группы, покрывающие по небольшому участку поля зрения животного [2]. Каждая из нейронных цепочек позволяла лягушке идентифицировать маленькие точки размером с муху. В принципе, скоординированная активация цепочек нейронов в сетчатке лягушки позволяла зрительной системе ее мозга отслеживать движущееся насекомое. Группа клеток активировалась, когда изображение мухи проходило над ней, а затем возвращалась в состояние покоя, когда муха удалялась. Хотя в некоторых отношениях открытие Барлоу предвосхитило прорыв Хьюбела и Визеля, между ними было существенное различие. Барлоу изучал периферическую нервную систему, а не мозг.
Ученым Дэвиду Хьюбелу и Торстену Визелю удалось обнаружить сложные репрезентации окружающей среды в отдельных клетках.
Имели место и более очевидные прецеденты. В 1938 году Лоренте де Но предположил, что нейроанатомия зрительной коры, по-видимому, организована в виде колонок, состоящих из с взаимосвязанных нейронов, которые простираются в глубь мозга, перпендикулярно поверхности. Правда, тогда никто и понятия не имел, что такая «столбчатая» организация может сказать о функции мозга [3]. За год до эксперимента Хьюбела и Визеля Вернон Маунткасл[228] обнаружил, что в коре головного мозга кошки клетки, реагирующие на один и тот же вид стимулов (например, прикосновение) от разных частей тела, организованы вертикально. А нейроны в одном и том же слое коры реагируют на различные виды сенсорных стимулов от одной и той же части тела [4]. Вскоре после этого Мак-Каллок и Питтс вместе со своим другом Джерри Леттвином и чилийским нейрофизиологом и кибернетиком Умберто Матурана сообщили о наличии аналогичных клеток в головном мозге лягушки[229] [5]. Сходные результаты вскоре получили исследователи, занимавшиеся другими видами позвоночных, и выяснилось, что модульный принцип организации зрительной коры был общим для всех позвоночных.
Возможная схема связей, определяющих рецептивное поле простой клетки. Большое количество клеток латерального коленчатого тела, четыре из которых изображены вверху справа, имеют рецептивные поля с on-центрами, лежащими вдоль прямой линии на сетчатке. Все это проецируется на единственную кортикальную клетку, и, следовательно, синапсы возбуждаются. В этом случае рецептивное поле кортикальной клетки будет иметь удлиненный on-центр, обозначенный прерывистой линией на изображении рецептивного поля слева.