Рисунок Хьюбела и Визеля, показывающий, как они представляли себе датчик для линии, производимой простыми нейронными связями
Следствием высокой степени локализации было то, что мозг сначала идентифицирует точные элементы в окружающей среде – линии, движущиеся объекты и др., – а затем каким-то образом конструирует из них узнаваемый целостный образ.
Несмотря на наличие строго определенных областей мозга, отвечающих за отдельные сенсорные модальности (обоняние, слух и т. д.), оказалось, что есть и высокая степень общности. Слуховые сигналы интегрируются в зрительные области мозга кошки, а зрительные сигналы анализируются в слуховой коре мыши [6]. Такое взаимодействие между сенсорными модальностями предположительно связано с точной идентификацией важных стимулов, таких как ассоциация шороха с движением хищника или жертвы.
В конце 1960-х и начале 1970-х годов исследования мозга кошки показали, что для развития многих структур необходим опыт. В ходе экспериментов кембриджского физиолога Колина Блейкмора и других выяснилось, что, если вы воспитываете кошку в среде, состоящей исключительно из вертикальных полос, она не может идентифицировать горизонтальные полосы – нейроны, которые обычно реагируют на такую ориентацию объекта, не срабатывают [7]. Данный эффект имел реальные поведенческие последствия – Блейкмор сообщил, что котята, выросшие в среде с горизонтальными полосами, игнорировали палку, которой взмахивали вертикально. Они буквально не видели эту часть мира: «Несмотря на активное и с течением времени все более неистовое зрительное исследование комнаты, котята часто натыкались на ножки стола, когда сновали вокруг».
Мозг сначала идентифицирует элементы окружающей среды, а потом конструирует из них узнаваемый образ.
Более того, если бы эти котята продолжали расти в окружении, состоящем исключительно из горизонтальных полос, они никогда не смогли бы полноценно реагировать на вертикальные линии и в дальнейшей жизни. Их мозг не получил необходимой стимуляции в течение так называемого критического периода. У людей ситуация в чем-то схожа. Давние свидетельства взрослых пациентов, излечившихся от врожденной слепоты, демонстрируют, что им нужно научиться видеть лица и даже распознавать простые фигуры, такие как треугольник [8]. Во многих случаях они никогда не достигают нормального уровня понимания визуальных образов, потому что пропустили соответствующий критический период.
Открытие организации зрительной системы укрепило представление о том, что мозг выполняет вычисления, но исследование факторов, влияющих на развитие, показали, что мозг не имеет жесткой предустановленной «программы». В определенных пределах он способен создавать новые структуры вследствие опыта и исследования животным окружающей среды. Это компьютер, Джим, но не такой, каким мы его знаем.
Хьюбел и Визель предположили, что обработка зрительной информации в мозге организована по какому-то иерархическому принципу, согласно которому объекты идентифицируются с возрастающей степенью точности все более локализованными структурами по мере восхождения по иерархии. Это породило дискуссию о том, насколько детальной может быть информация, закодированная в высших одиночных клетках, и научное сообщество вновь сосредоточилось на противоборстве двух идей: локализована функция или распределена по всему мозгу. В 1969 году Джерри Леттвин решил указать на недостатки ультралокационистской позиции, сатирически заявив, что его несуществующий троюродный брат, русский нейрохирург по имени Акакий Акакиевич[230], лечил пациентку, которую в психологическом плане подавляла властная мать, и удалил клетки, ответственные за ее узнавание (якобы было 18 000 таких «материнских» клеток, реагирующих на нее в различных положениях и обличьях). Кульминацией этой истории было то, что Акакий Акакиевич, успешно вылечив пациентку, теперь принял следующий вызов – «бабушкины» клетки [9].
Данная история была популярна, когда я был студентом, и – если не считать шутливой основы – выражение «бабушкина клетка» использовалось как способ быстро подчеркнуть изначальную нелепость предположения, будто каждый узнаваемый нами объект, независимо от его положения или контекста, представлен деятельностью конкретного нейрона или группы нейронов. Доведенная до абсурда, идея должна была бы означать, что есть клетки для сидящей бабушки, бабушки, стоящей на голове, бабушки, играющей на укулеле, и всех других возможных комбинаций, в которых вы могли бы узнать свою бабушку. Добавьте к бабушке список всего, что вы могли бы увидеть, и в мозгу тогда должно содеражаться бесконечное число нейронов, объясняющее наши способности восприятия. Это явно заблуждение. Но правда часто оказывается страннее вымысла. За два года до «шутки Леттвина» польский нейропсихолог Ежи Конорский[231] довел до логического завершения открытие Хьюбела и Визеля нейронов-детекторов признаков. В монографии «Интегративная деятельность мозга» (1967) Конорский утверждал, что мозг содержит гностические нейроны, способные идентифицировать очень точные стимулы, такие как кошки, козы или одно и то же слово, написанное в разных стилях [10]. Бабушек там не было, но это только потому, что Конорский не включил их в свой список.
Мозг не имеет жесткой предустановленной программы.
Вскоре после этого Чарльз Гросс и его коллеги из Принстонского университета описали нечто очень похожее на «бабушкину клетку». Нейроны в мозге обезьяны реагировали преимущественно не на бабушку животного, а на форму обезьяньей руки. Как Хьюбел и Визель, ученые, по-видимому, сделали свое открытие случайно. Один из исследователей, расстроенный тем, что нейрон, активность которого они регистрировали, не реагировал ни на один из визуальных стимулов. Он помахал рукой перед экраном, на котором демонстрировали стимул. Клетка активно ответила [11]. Впервые данный эксперимент описали в 1969 году (почти стыдливо) в конце статьи в журнале Science: «Одна единица[232], реагировавшая на темные прямоугольники, гораздо сильнее отвечала на вырезанное изображение руки обезьяны, и чем больше стимул походил на руку, тем сильнее возрастала активность клетки» [12]. Многим ученым, критиковавшим идею «бабушкиной клетки», было трудно признать данный факт, но результаты говорили сами за себя.
В конце 1970-х годов ситуация приняла еще более странный оборот, когда исследователи из Оксфорда показали, что некоторые нейроны мозга обезьяны реагируют только на лица во всех положениях. Ученые из Кембриджа вскоре распространили результаты ислледования на овец, клетки которых отвечали либо на изображения других овец той же породы, либо на размер рогов, либо на изображения потенциально угрожающих стимулов, таких как люди или собаки [13]. Кембриджская группа сухо отметила, что овцы «не реагируют на перевернутые изображения, что вполне разумно, ведь в отличие от обезьян овцы обычно не смотрят на других овец вверх ногами»[233] [14].
В последующие десятилетия ученые получили так много данных о невероятной точности, с которой отдельные нейроны реагируют на зрительные стимулы, что это тревожит любого, кто, подобно мне в молодости, считает, что академическая байка про «бабушкину клетку» является убийственным контраргументом для идеи локализации зрительного восприятия. В 2005 году исследователи под руководством Ицхака Фрида из Медицинской школы Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе и Кристофа Коха из Калифорнийского технологического института описали испытание восьми пациентов, страдающих от трудноизлечимой формы эпилепсии, которым на начальной стадии операции в мозг вживили электроды. Пациентам предъявлялись визуальные образы, и у них регистрировали активность отдельных клеток гиппокампа. Эти клетки иногда реагировали с пугающей степенью точности:
«В одном случае клетка реагировала только на три совершенно разных образа бывшего президента Билла Клинтона. Отдельный нейрон другого пациента отвечал только на изображения The Beatles, еще одна – на карикатуры из телесериала „Симпсоны” и, наконец, третья – на фотографии баскетболиста Майкла Джордана» [15].
Дальнейшие исследования показали, что у одного пациента была «единственная клетка в левой задней части гиппокампа, активируемая исключительно различными образами актрисы Дженнифер Энистон». Нейрон не реагировал, если Энистон была изображена со своим тогдашним партнером Брэдом Питтом. Клетка другого пациента последовательно отвечала на фотографии актрисы Холли Берри, в том числе когда та была одета как Женщина-кошка (роль, которую она в 2004 году исполнила в одноименном фильме). Также интересно, что встретился нейрон, проявляющий активность преимущественно в ответ на изображения Сиднейского оперного театра и написанные слова «Сиднейский оперный театр». Показывая, что наш мозг не просто полон мусора, клетка одного пациента отреагировала на решение теоремы Пифагора a2 + b2 = c2. Пациент был инженером и интересовался математикой [16].
Может показаться, что мозг содержит точно специализированные «бабушкины клетки», которые срабатывают, когда мы видим кого-то или что-то знакомое. Но авторы были более осторожны в своих выводах. Хотя клетки последовательно реагировали на Энистон, Берри или Клинтона, это не означало, что их изображения были единственными стимулами, которые потенциально могли возбудить данные нейроны, ведь пациентам демонстрировался очень ограниченный диапазон изображений. В последующих работах группа утверждала, что клетки, которые они обнаружили, могут представлять собой концепт – отсюда и активизация клетки как при изображении Сиднейского оперного театра, так и при его словесном обозначении – и играть ключевую роль в формировании памяти [17].