«Если кто-нибудь докажет мне, что легкое повреждение какой-то части мозга заставляет здоровую в остальном кошку отказаться от мышей, я поверю, что мы находимся на правильном пути психологических открытий. Но даже в этом случае я не буду считать, что найден тот пункт, в котором идеи мышиной охоты занимают исключительное место. Если часы бьют неправильно, потому что винтик поврежден, из этого не следует, что именно данный винтик вызывал бой часов» [41].
Как выразился мой друг, американский нейробиолог Майк Нитабах, читая черновик этой книги, утверждения о локализации функции, как правило, представляют собой грубую чрезмерную экстраполяцию. В лучшем случае мы лишь определили местонахождение функции, а часто просто показали корреляцию между местоположением и функцией.
На протяжении второй половины XX века британский психолог Ричард Грегори неоднократно поднимал данную проблему. На симпозиуме 1958 года, где Селфридж представил свою программу «Пандемониум», Грегори утверждал, что идентификация функции путем удаления или повреждения определенной структуры не только логически неверна, но и не дает реального понимания – можно ошибочно сосредоточиться на продукте поврежденной системы. Чтобы правильно выявить роль компонента, нужна теоретическая модель работы всей системы. В этом-то и заключается трудность, отмечал Грегори: «Биолог не имеет ни “Руководства по изготовлению”, ни сколько-нибудь ясного представления о том, какими могут быть многие из “устройств”, которые он изучает. Он должен угадать цель и выдвинуть для проверки подходящие гипотезы о том, как конкретное устройство может функционировать» [42]. Во время обсуждения статьи Грегори Мак-Каллок выразил свое согласие, указав, что «доказательство, подчерпнутое из исследования пораженнного мозга, при неосторожности приведет к полной ерунде».
С годами критика Грегори разрослась: он приводил всевозможные аналогии, расшатывая уверенность исследователей в том, что если конкретная структура мозга была удалена, то изменения в поведении обусловлены локализацией функции в данной части мозга. Такие аналогии часто включали в себя передовые технологии того времени, которые теперь выглядят причудливыми или даже загадочными для молодых людей: электронные лампы в телевизорах, свечи зажигания в автомобильных двигателях и т. д. – все они были сосредоточены на одной и той же проблеме интерпретации результатов «простых» экспериментов, в ходе которых удалялся ключевой компонент [43].
Один из самых наводящих на размышления аргументов Грегори был связан с тем, с чего начинал Стенсен. Он предположил, что мы можем понять мозг так же, как машину, разбирая его на части и выделяя функции для каждой составляющей. В своей обширной работе 1981 года «Разум в науке» Грегори усомнился в том, что это действительно так, указав, что отдельные функции редко можно выявить, удаляя части одну за другой:
«Скорее, обнаруживается, что, когда удаляются части, происходят странные вещи. Или ничего вообще не происходит, кроме как при особых условиях, таких как экстремальные требования или нагрузка. Например, спицы велосипедного колеса могут быть удалены одна за другой с небольшим эффектом, пока не произойдет внезапный коллапс. Удаление деталей из электрической цепи может привести к появлению иных выходных характеристик, ранее не наблюдавшихся, таких как свистки для радио или замысловатые паттерны для телевизора… На самом деле отношения между частями, их причинно-следственные взаимодействие и функции, которые они выполняют, чрезвычайно сложны и хитры и находятся за пределами общего понимания. Особенно трудно сказать, где локализованы функции. Это самая серьезная проблема для исследования мозга» [44].
Хотя приведенные Грегори аргументы попали в точку, они мало повлияли на волну исследований абляции[341] и стимуляции, отмечавшейся в 1960-е и 1970-е годы. Не повлияли они и на последующую лавину генетических исследований, базировавшихся на том же методе, в рамках которых он применялся к изучению функции генов в нервной системе и не только.
В XXI веке наблюдается беспрецедентный рост оптогенетических, визуализационных методов и методов изучения одиночных клеток, многие из которых основаны на предположениях, которые критиковал Грегори.
Даже если прямое манипулирование конкретным нейроном или нейронной сетью изменяет или восстанавливает некую функцию, это все равно не говорит о том, что функция находится в данной структуре. Что такая исследовательская манипуляция действительно показывает, так это необходимость наличия конкретной структуры для функции, обычно задействующей обширную сеть нейронов. Пресловутые «бабушкины клетки», реагирующие на лицо актера или уравнение, не являются строго «бабушкиными клетками». Они просто одна из частей большой сети, проявляющей активность в случае предъявления стимула; отдельный нейрон, реакцию которого ученые случайно зарегистрировали в ходе эксперимента.
Чтобы учесть как очевидную специфичность функций, о которой свидетельствуют многочисленные исследования фМРТ, так и признание того, что сами функции распределены по всему мозгу, Карл Фристон исследовал то, что назвал «диалектикой между функционализмом и коннекционизмом» [45]. Ученый искал корреляции между паттернами активности, проявляемыми различными областями мозга во время конкретного типа поведения. Он назвал это функциональной коннективностью, и подход вызвал большой интерес у исследователей фМРТ. Однако это математическое описание широкомасштабных корреляций между активностью различных областей мозга еще не доказало свою истинность на меньшем, более понятом мозге животных.
Неоднократно, после очередных заявлений о локализации какой-нибудь функции, ученые следом обнаруживали, что ситуация в действительности не так проста и однозначна. Например, изучение страха у млекопитающих более тридцати лет было сосредоточено на роли миндалевидного тела[342] – структуре, находящейся глубоко в мозге. Существует редкое человеческое заболевание, называемое болезнью Урбаха – Вите[343], которая приводит, среди прочего, к дегенерации миндалевидного тела. У пациентов с таким недугом часто наблюдается пониженный уровень страха. Сведения об этом исследовании настолько распространились, что в последнее время на интернет-форумах ведутся споры о том, можно ли победить страх, удалив миндалевидное тело. Предполагается, что за страх отвечает эта пара базальных ядер.
На самом деле все не так просто: у грызунов (в основном, они изучены лучше всего) данные структуры теперь связаны с защитным поведением – в частности, с тем, что они замирают при угрозе, – а не с самой эмоцией страха, которая распределена по различным областям мозга [46]. У людей симптомы болезни Урбаха – Вите не ограничиваются миндалевидным телом, и страх не исчезает полностью (например, пациенты все еще боятся задохнуться).
На самом деле страх не находится в миндалевидном теле.
Миндалевидное тело участвует не только в порождении страха, оно, по-видимому, играет некую роль в эмоциональных и вегетативных реакциях, связанных с болью и другими негативными стимулами, а также интегрирует различные сенсорные стимулы, которые не связаны с наказанием и вознаграждением, и даже (у мышей) половые различия в родительском поведении [47]. Идея локализации функции оказалась гораздо более размытой и сложной, чем утверждалось первоначально.
Страх не находится непосредственно в миндалевидном теле, и данная парная структура отвечает не только за страх. И, если у вас есть какие-то сомнения, вы не должны избавляться от них.
Не все, что касается локализации функций в мозге, такое запутанное. На сенсорном уровне некоторые нейронные сети выполняют точные и ограниченные действия, и существует четкая локализация функций, по крайней мере на начальных стадиях. Сенсорные стимулы на первых порах обрабатываются отдельно – нет никаких свидетельств того, что обонятельные сигналы представлены в зрительной коре V1 приматов, как и визуальные сигналы в обонятельной луковице позвоночных. Это также относится к эквивалентным структурам в мозге насекомого. Однако группа Терри Сейновски показала, что у мышей нисходящие сигналы из гиппокампа и энторинальной коры проецируются в область обонятельной луковицы, где распознаются запахи [48]. Это означает, что память или стресс могут влиять на то, как мы воспринимаем запахи. Аналогичные феномены можно наблюдать в отношении зрения, и это предполагает, что функции областей мозга, которые обрабатывают сенсорные стимулы, могут быть более сложными, чем предполагалось. И всего в нескольких синапсах от этих зон, в высших областях мозга, где, по-видимому, рождается мышление и у вас, и у муравья, все становится еще более интересным. Сигналы от различных сенсорных модальностей интегрируются, и мы еще хуже понимаем, что и как локализовано.
То же самое можно сказать и о некоторых наиболее интенсивно изучаемых участках мозга млекопитающих. Отдельные клетки места в гиппокампе кодируют местоположение, но они также реагируют на определенные сенсорные модальности, соответствующие событиям, которые там произошли: прикосновение, запах, свет.
Мозжечок действительно связан с двигательным контролем, как показал Флуранс еще в XIX веке, но теперь известно, что эта структура играет роль в широком спектре психологических функций и получает информацию от корковых и сенсорных областей и проецирует ее в области мозга, отвечающие за вознаграждение.
Она также задействована в зрительном внимании и социальном поведении [49].
Мозжечок задействован в зрительном внимании и социальном поведении.
Функция одновременно локализована и распределена – или, точнее, оба термина вводят в заблуждение. Локализация редко бывает точной, и распределенные функции также локализованы в определенных сетях и клетках, даже если могут охватывать весь мозг. Даже простейший мозг животного не однороден, а имеет высокоразвитую внутреннюю структуру – но в большинстве случаев одна функция не может быть точно л