Для голосового обучения мозг должен слышать звуки и понимать, как их воспроизвести с помощью голосовых связок и мышц голосового аппарата. Совершенно очевидно, что для решения этой задачи необходима хорошая координация между слуховыми и двигательными центрами мозга. Такая же координация нужна для синхронизации движений с периодическими звуковыми стимулами. Возможно, та же сеть нейронов, которая помогает животным обучаться голосовому общению, объясняет их способность следовать музыкальному ритму120.
ОБЕЗЬЯНЫ СПОСОБНЫ НАУЧИТЬСЯ ВОСПРОИЗВОДИТЬ РАЗМЕРЕННЫЕ ДВИЖЕНИЯ, НО ДАЖЕ ПРОСТАЯ ЗАДАЧА ПО СИНХРОНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ И ЗВУКА ИМ НЕ ПОД СИЛУ. В ОДНОМ ИССЛЕДОВАНИИ БЫЛО ПОКАЗАНО, ЧТО ДАЖЕ ПОСЛЕ ГОДА ТРЕНИРОВКИ МАКАКИ РЕЗУС НЕ МОГЛИ НАЖИМАТЬ НА КНОПКУ ОДНОВРЕМЕННО С ПЕРИОДИЧЕСКИ ПОВТОРЯЮЩИМСЯ ЗВУКОМ, А ДЕЛАЛИ ЭТО С НЕБОЛЬШОЙ ЗАДЕРЖКОЙ.
Речь и музыка — активные занятия, заставляющие мозг постоянно предсказывать, что сейчас произойдет. В частности, для восприятия музыки нужно предчувствовать, какая нота и в какой момент прозвучит: оправдается это ожидание или нет, зависит от намерения композитора121. Таким образом, не удивительно, что для восприятия музыки необходимо как минимум иметь возможность следовать ритму, а синхронные движения в ответ на периодический стимул как раз и являются одним из основных критериев оценки предсказательной способности.
Птицы не только танцуют, некоторые умеют еще и петь. По крайней мере, нам кажется, что они поют: на самом деле, они общаются друг с другом. В обучении человека языку и обучении птиц пению можно найти несколько параллелей. По этой причине певчие птицы стали важной моделью в исследовании таких вопросов, как обучение, общение, речь и отсчет времени122.
Ухаживая за самкой, самцы зебровой амадины исполняют сложные песни. Молодые самцы обучаются этому у взрослых самцов, но могут также обучаться путем прослушивания аудиозаписей их песен. Как и в обучении человека, существует критический отрезок времени, во время которого птицы учатся владеть голосом. Если этот период на ранней стадии развития упущен, певчая птица никогда не научится нормально воспроизводить взрослую песню: самец, который никогда не слышал пения другого самца, сможет петь, но качество его пения вряд ли привлечет какую-нибудь самку.
В пении птиц, как в речи и музыке, существует временна́я иерархия элементов. Ноты складываются в слоги, а последовательность слогов формирует фразы. Один слог может длиться до нескольких сотен миллисекунд, длительность пауз между слогами обычно не превышает 100 мс, а песня целиком может звучать несколько секунд.
Устройство мозга самца и самки зебровой амадины заметно различается: у самцов есть несколько зон, необходимых для пения и обучения пению (самки амадины не поют). Один такой центр носит название HVC (не спрашивайте, что это значит, просто обозначение). Этот центр, по крайней мере отчасти, отвечает за ритм пения амадины. Нейроны в центре HVC возбуждаются в определенные моменты в процессе пения: например, один нейрон может возбуждаться на 100-й мс фразы, а другой — на 500-й123. Можно себе представить цепь нейронов, в которой нейрон A активирует нейрон B, который затем активирует нейрон C и т. д. (рис. 5.2). В результате после возбуждения нейрона A происходит цепная реакция возбуждения нейронов A→B→C→D→E (на самом деле, каждое звено в этой цепи соответствует не одному нейрону, а целой группе нейронов).
Представьте себе, что вы используете в качестве таймера стопку падающих костяшек домино: если каждая костяшка падает через 100 мс после предыдущей, а затем все они возвращаются в исходное положение, можно подсчитать, что пятая костяшка падает примерно через 500 мс от начала отсчета, а десятая — примерно через одну секунду. Аналогичным образом, в соответствии с одной теорией (мы подробнее поговорим об этом в следующей главе), в некоторых случаях мозг узнает время по тому, какой именно нейрон в цепи возбужден в данный момент. По-видимому, нейроны HVC в мозге птиц используют этот механизм для поддержания ритма пения.
Однако одна из постоянных проблем нейробиологии заключается в разграничении корреляции и причинности: нам кажется, что нейроны HVC отвечают за пение, но мы не уверены, что именно в этом состоит их функция. Пытаясь решить проблему корреляции и причинности, нейробиологи Майкл Лонг и Майкл Фи, работавшие в Массачусетском Технологическом институте, предположили, что если нейроны HVC определяют ритм пения, замедление активности этих нейронов должно приводить к замедлению ритма песни124.
Замедление активности группы нейронов — дело тонкое, но выполнимое за счет изменений локальной температуры конкретного участка мозга. Охлаждение биологической ткани обычно замедляет скорость метаболизма в этом участке. Нейроны не являются исключением. Например, у холоднокровных животных скорость прохождения потенциала действия по аксону и даже длительность самого потенциала действия зависят от внешней температуры (это одна из причин, почему теплокровные животные обычно имеют более быстрые рефлексы, чем холоднокровные).
Чтобы понизить температуру в области HVC, Лонг и Фи встраивали в мозг птиц крошечный охлаждающий элемент. Это позволяло понижать температуру этого центра во время пения на пять или шесть градусов по сравнению с температурой остального тела (чтобы заставить самцов петь, в соседние клетки помещали самок). Результат был однозначным. Охлаждение области HVC приводило к замедлению песенного ритма. Важно, что это замедление ритма одинаково сказывалось на всех элементах песни: отдельные ноты, слоги, паузы и длительность всей фразы целиком растягивались одинаковым образом, вплоть до 40 %. В качестве контрольного эксперимента исследователи охлаждали двигательный центр, который тоже важен для пения (эта зона получает сигнал от HVC). Охлаждение этого центра не влияло заметным образом на ритм пения, и это означает, что эффект замедления ритма вызван замедлением активности внутри нейронов HVC, а двигательный центр находится в данном случае в подчиненном положении.
Рис. 5.2. Цепь синхронного возбуждения нейронов. В модели цепи синхронного возбуждения отдельные нейроны (или группы нейронов) связаны между собой упреждающим образом. Возбуждение нейронов (потенциал действия, характеризующийся пиками напряжения) распространяется по цепи, как стопка падающих костяшек домино. Время от начала возбуждения первого нейрона можно определить по номеру нейрона, возбужденного в текущий момент времени.
В отношении ритма птичьего пения остается еще множество неразрешенных вопросов, но описанные выше эксперименты доказывают, что одна-единственная область мозга может влиять на временны́е показатели сложных поведенческих реакций или даже ими управлять.
Электрофизиологические исследования животных и человека показывают, что в мозге нет какой-либо универсальной сети нейронов, управляющей определением времени в диапазоне от сотен миллисекунд до нескольких секунд. Скорее, в мозге трудно найти такую область, которая тем или иным образом не участвовала бы в отсчете времени125. Очевидно, что любая версия стратегии универсальных руководящих часов не выдерживает критики, но это не означает, что в мозге нет участков, ответственных за какие-то специфические формы отсчета времени. У певчих птиц за ритм пения, по-видимому, отвечает центр HVC. Как мы увидим в следующей главе, у млекопитающих важную роль в некоторых вариантах мониторинга времени играет мозжечок.
В дискриминации временны́х интервалов участвуют определенные зоны мозга, в том числе базальные ядра (скопления серого вещества, находящиеся под корой мозга) и дополнительная моторная область (область, прилегающая к моторной коре, участвующей в осуществлении двигательной функции)126. Но пока мы не можем сказать, могут ли эти области мозга определять время или только передают информацию, т. е. являются ли они эквивалентом кристалла кварца или цифрового дисплея часов. Кроме того, исследования такого рода не позволяют понять, каким образом сети нейронов мозга определяют время.
Как следует из теоретических и экспериментальных работ, выполненных в нашей лаборатории и в ряде других мест, хотя специфические сети нейронов мозга отвечают за отсчет времени в определенных процессах, большинство сетей нейронов по своей природе способны определять время. В зависимости от характера задачи (например, хронометраж сенсорной или двигательной функции, определение интервалов времени или временны́х образов, а также отсчет времени в диапазоне долей секунд или секунд) главную роль могут играть разные сети нейронов. Так, нейроны слухового аппарата могут быть отчасти ответственны за дискриминацию четвертой и восьмой доли музыкальной ноты, нейроны зрительного аппарата — за дискриминацию изображения точек и тире азбуки Морзе, нейроны двигательного аппарата — за подачу сигнала SOS с помощью азбуки Морзе, а базальные ядра — за предвидение времени переключения сигнала светофора.
Идея о том, что расчетом времени в той или иной степени занимается большинство нейронных сетей, подвела нас к вопросу: не может ли изолированная часть коры мозга, содержащаяся в лабораторных условиях, определять время?
Ученые умеют поддерживать в живом виде in vitro («в чашке») не только клетки крови, сердца или печени, но также и клетки коры головного мозга, например, крыс или мышей. Эти фрагменты коры, содержащие десятки тысяч нейронов, можно поддерживать в живом состоянии на протяжении недель или месяцев. Обычно клетки помещают в термостат, где они не имеют никакого контакта с внешним миром.