Теперь мы можем представить себе, каким образом изменение картины активации нейронов теоретически может служить в качестве часов. Однако важнейший вывод, который следует из теории Майкла Маука, заключается в том, что сеть из большого числа нейронов представляет собой не одни часы, а множество. Возможно, нам не сразу понятны преимущества использования одной и той же сети в качестве нескольких разных часов, однако такая стратегия создает основу для более мощного вычислительного аппарата.
Допустим, у вас на кухне есть таймер, который можно запрограммировать на определенное время, необходимое для приготовления яйца всмятку, варки макарон или выпечки пирога. Другая стратегия — купить три таймера, по одному для каждой задачи, и у каждого свой звонок. Да, эти три таймера будут занимать на кухонном столе много места, но у этой системы, специфической для каждого действия, есть важное преимущество: когда вы входите в кухню и слышите звонок, вы сразу знаете, нужно ли что-то снять с плиты или выключить духовку. Другими словами, часы, реагирующие на специфические события, одновременно закладывают в память информацию о текущих событиях.
Чтобы лучше понять преимущество наличия множества часов в одной сети нейронов, давайте представим себе новогоднюю елку с гирляндой из тысячи светодиодных ламп. Допустим, при каждом включении гирлянды лампочки начинают светиться по-другому, чем раньше. Вариантов может быть множество: лампочки могут поочередно мигать или исполнять сложный танец, как окна в гипотетическом многоэтажном доме из нашего предыдущего примера. Преимущество первого режима заключается в том, что его легко расшифровать: первая лампочка включается в момент времени t = 1, вторая — в момент времени t = 2 и т. д. Недостаток таков, что такой режим всего один, так что и таймер всего один. Напротив, сложный режим трудно расшифровать, зато один и тот же набор лампочек можно использовать для создания огромного множества таймеров.
Допустим, наша гирлянда имеет два переключателя: один у Элис, другой у Боба. Представим себе, что переключатель Элис активирует следующий режим включения лампочек с интервалом в 1 с (номера соответствуют положению каждой лампочки в цепи):
t = 1 5 10 15 20
t = 2 6 12 18 24
t = 3 7 14 21 28
…
А переключатель Боба запускает другую последовательность (заметьте, что в этом случае алгоритмы включения лампочек в разные моменты времени разные):
t = 1 1 2 3 4
t = 2 1 4 6 8
t = 3 1 6 9 12
…
В таком случае, если вы смотрите на елку и видите, что включены лампочки под номером 8, 16, 24, 32 и т. д., вы знаете не только, что прошло четыре секунды после включения гирлянды, но и что ее включила Элис. Таким образом, наши новогодние лампочки описывают и время, и пространство, поскольку определяют, сколько времени прошло от момента включения, и какой переключатель был активирован. Зачем мозгу часы, действующие по такому принципу? По той причине, что в диапазоне времени от нескольких миллисекунд до нескольких секунд ему нужно не только определять время, но и выполнять определенные действия в определенные моменты времени.
Один известный пример хронометрированного движения у животных представляет собой классический условный рефлекс: если через 250 мс после звукового сигнала на сетчатку глаза направлять струю воздуха, постепенно человек и другие животные обучаются моргать в ответ на звуковой сигнал. Однако они мигают не в тот момент, когда слышат звук, а тогда, когда предчувствуют появление воздушной струи. Другими словами, животные не просто учатся моргать, они учатся, когда именно моргать. Это важный навык, поскольку в ситуации, когда опасное воздействие может повредить сетчатку, держать глаза закрытыми слишком долго — тоже не самый лучший выход147.
А могут ли животные научиться моргать в разные моменты времени в ответ на разные звуки? Именно это продемонстрировали эксперименты Майкла Маука. Сотрудники его лаборатории показали, что кролики могут научиться моргать примерно через 150 мс после низкочастотного звукового сигнала и через 750 мс после высокочастотного сигнала. Кроме того, повреждение мозжечка приводило к исчезновению этой способности, так что, вероятно, эти нейронные часы располагаются где-то в мозжечке.
Вот еще один пример, раскрывающий преимущество множества часов. Представьте себе пианиста, умеющего играть на пианино две песни. В первой песне через секунду после начала должна звучать нота до, а в другой — нота ми. Обычные часы подскажут вам, когда пройдет секунда, но они не скажут, какую клавишу нужно нажимать. Однако использование в качестве таймера динамического пространственно-временного режима (как различные режимы переключения гирлянды в примере с Элис и Бобом) поможет решить не только проблему определения времени, но и подскажет, что в какой момент нужно делать. Мозг может использовать эту стратегию, связывая популяцию нейронов, активных на протяжении секунды в первой песне, с двигательными нейронами, отвечающими за нажатие ноты до, а популяцию нейронов, активных на протяжении секунды во второй песне, с двигательными нейронами, ответственными за нажатие ноты ми.
Ученые проанализировали множество примеров простых и сложных картин активности нейронов, которые, возможно, отвечают за определение времени. Нейробиолог Джо Пейтон из Центра изучения неизвестного (фонд Шампалимо) в Лиссабоне натренировал крыс тыкаться носом в одну из двух «дверей» в зависимости от длительности временного интервала между звуками. Крысы слышали два звука, разделенные интервалом времени от 0,6 до 2,4 с. Если они тыкались носом в левую дверь после интервала короче 1,5 с и в правую дверь после интервала длиннее 1,5 с, они получали вознаграждение. Крысы довольно хорошо справлялись с заданием. Например, временны́е интервалы длительностью 1 и 2 с они распознавали с вероятностью около 90 %.
Пока крысы занимались этим важным делом, исследователи анализировали состояние нейронов полосатого тела их мозга — отдела головного мозга, задействованного в выполнении движений и в некоторых формах обучения. Многие нейроны этого отдела мозга возбуждались во время упражнения. Например, в эксперименте с интервалом времени длительностью 2,4 с некоторые нейроны возбуждались рано, другие позже, так что возникала своеобразная цепочка возбуждения A→B→C→D→E (эта схема сильно упрощает реальную ситуацию)148. В экспериментах с интервалом времени вблизи пограничного значения 1,5 с крысы, как и ожидалось, совершали больше ошибок. Интересно, что по динамике поведения нейронов эти ошибки можно было предсказать. Например, когда цепочка активности развивалась «слишком быстро», крысы с большей вероятностью решали, что интервал был длинным, и наоборот.
В целом данные эксперименты показывают, что нейроны этой области мозга задействованы в определении времени, хотя, как чаще всего и бывает в нейробиологии, одно отдельно взятое исследование не может доказать, что какие-то конкретные нейроны ответственны за определение длительности интервала между звуками.
Аналогичный цепной характер активности нейронов наблюдается и в других отделах мозга. Например, нейроны гипоталамуса крысы возбуждаются в специфические моменты времени в процессе выполнения задачи, такой как бег в колесе или выжидание необходимого времени до выполнения механического действия с целью получения вознаграждения149. Интересно, что в разных исследованиях были обнаружены разные цепи активации нейронов в зависимости от конкретных условий. Например, одни и те же нейроны могут возбуждаться в разное время в зависимости от обонятельного стимула, с которого начиналось выполнение задачи. Это означает, что данные нейроны не только отсчитывают абсолютное время, но, как и в примере с гирляндой Элис и Боба, отслеживают время и «запоминают» стимул, вызвавший их активацию.
При выполнении животными различных временны́х задач возникают и гораздо более сложные картины активации нейронов. При работе сложных популяционных часов разные нейроны могут возбуждаться в разные моменты и на разное время, а иногда могут возбуждаться повторно и еще раз через какие-то промежутки времени150. Такие пространственно-временны́е картины активации нейронов воспроизводятся в повторных экспериментах, но на первый взгляд могут показаться случайными. В некоторых случаях кажется странным отсутствие понятного ритма или причины подобного поведения. Но в этом-то, возможно, и заключается все дело. Говоря о том, что ритм возбуждения нейронов «случайный», мы подразумеваем, что все нейроны могут возбуждаться и отключаться в тот или иной момент времени практически с равной вероятностью.
Но из теории информации известно, что кодовые системы, в которых все символы или элементы могут использоваться с одинаковой вероятностью, предлагают больше возможностей для хранения или передачи информации. Например, английский язык — не очень эффективный код, поскольку разные буквы используются с очень разной частотой. Печатая текст на английском языке, вы, вполне вероятно, используете клавишу «e» с частотой около 12,5 %, а клавишу «q» не чаще 0,1 %. Сложные и случайные на вид пространственно-временны́е картины возбуждения нейронов могут показаться «некрасивыми», но мозгу они, возможно, предлагают наиболее эффективный способ создания большого числа популяционных часов. Более того, возможно, что сложные режимы активации нейронов в одних областях мозга используются для запуска более простых цепных процессов в других областях.
Вполне вероятно, что даже в диапазоне от сотен миллисекунд до нескольких секунд мозг использует разные механизмы определения времени. У животных, решавших временны́е задачи, были выявлены и другие формы активности нейронов. Возможно, чаще всего встречается механизм активации нейронов, называемый