Чтобы понять, как работают рецептивные поля глаза, обратимся для начала к зрительной системе лягушки — животного, которое совсем на нас не похоже. Строение глаза лягушки в целом аналогично строению глаза человека. В нем есть оптика, фокусирующая свет, палочки, колбочки и нейронные цепи сетчатки, которые обрабатывают входящие сигналы и перенаправляют их в мозг по волокнам зрительного нерва, отходящим от ганглиозных клеток сетчатки. Обработанные сигналы на выходе весьма точно отражают видимый мир лягушки. Это было показано в 1959 году в классической работе исследователей из Массачусетского технологического института Джерома Летвина, Умберто Матураны, Уоррена Маккаллока и Уолтера Питтса «Что сообщает глаз лягушки мозгу лягушки»[136]. Авторы выяснили, что электрические сигналы отдельных волокон зрительного нерва можно разделить на несколько основных категорий. Самыми быстрыми оказались волокна, реагирующие на внезапное затемнение большого участка поля зрения: именно такой зрительный стимул мог сигнализировать о хищной птице, пикирующей на лягушку. Другой класс выходных нейронов, по всей видимости, представлял собой «средства обнаружения жуков». Эти нервные волокна лучше всего реагировали на появление в рецептивном поле темных пятен размером с жука, не слишком больших и не слишком маленьких, с четкими границами, в идеале передвигавшихся рывками. Это также имеет смысл, поскольку лягушка питается жуками, и, чтобы лягушка могла съесть жука, он должен двигаться; в окружении неподвижных насекомых она умрет от голода. Нейроны еще одного класса сильнее всего реагировали на передвижение края объекта в рецептивном поле — вероятно, это связано с тем, что лягушке нужно перепрыгивать с одного листа на другой. Важно, что нейроны каждого типа реагировали на свой стимул независимо от общей освещенности. Летвин и его коллеги обнаружили, что сигналы конкретного нервного волокна оставались интенсивными и соответствовали специфическому стимулу даже тогда, когда общая освещенность менялась более чем в 300 раз, от яркого, слепящего света до почти полной темноты, в которой экспериментаторы практически ничего не видели.
Наши потребности во взаимодействии с окружающей средой серьезно отличаются от потребностей лягушки. Пикирующие птицы не представляют для нас опасности, и нам не нужно есть жуков, чтобы выжить. Наш вид, как и наши далекие предки и родственники из числа приматов, выжил благодаря тому, что был способен анализировать гораздо большее число разнообразных объектов вокруг, таких как другие животные (опасны ли они и как быстро они двигаются?), фрукты (они спелые?) или ветка дерева (насколько она высоко и далеко от меня?).
Прежде чем разобраться в более сложных вопросах, мы должны уяснить, что зрительной системе требуется быстро и без усилий разбивать картину перед нашими глазами на самостоятельные объекты, отделяя их от фона и друг от друга. Обработка зрительной информации в нашей сетчатке, по всей видимости, направлена на решение именно этой задачи в конкретных условиях окружающего нас мира. Важные особенности видимого мира, которые позволяют сетчатке разбивать его на объекты, можно найти практически на любом изображении, например на фотографии реки Гудзон, сделанной из окна моего кабинета в Медицинской школе Колумбийского университета (рис. 7). На изображении есть протяженные объекты, которые очень медленно меняются и имеют визуальные границы, отделяющие их от соседнего объекта или от фона. Такие объекты есть и в «природной» части изображения, где мы видим небо и облака, и в «антропогенной», где дороги, здания и машины. В данном случае будут полезны нейроны с центральными магноцеллюлярными рецептивными полями, описанные выше. Такие нейроны будут умалчивать об однородных областях, таких как небо, вода или стена здания, и слегка реагировать на размытый край облака. Более активно они отреагируют на четкую границу берега реки или стены здания, отметив возможные края объекта.
РИС. 7. Вид из окна моего кабинета. Соседние области изображения, скорее всего, имеют одинаковую яркость (кружок В и кружок А), но при удалении вероятность этого снижается (кружок С по сравнению с кружком А)
Но между параметрами зрительной картины и реакцией клеток сетчатки имеется не только качественное, но и довольно точное количественное соответствие. Мы можем оценить распределение в пространстве темных и светлых участков. Если определенный участок изображения имеет ту или иную яркость, можно задать вопрос: «Как меняется вероятность встретить другой участок той же яркости по мере удаления от данного участка?» Кроме того, изображение можно анализировать на предмет так называемой пространственной частоты — того, насколько резко визуальные объекты меняют свои очертания в пространстве. Этот параметр указывает, сколько энергии приходится на медленно, средне и быстро меняющиеся объекты. Анализ показывает преобладание объектов с медленными визуальными колебаниями, таких как небо. Такие объекты, как облака, листва и край стены, которые резче меняют очертания, вносят меньший вклад в общую энергию изображения. Исследователи проанализировали массивы изображений на предмет статистики распределения контраста и сделали удивительное открытие: почти все изображения — и природной, и искусственной среды — продемонстрировали очень схожую статистику.
Примечательно, что реакция магноцеллюлярных нейронов практически противоположна статистике изображения. Похоже, элементы нейронной цепи глаза устроены таким образом, чтобы игнорировать ожидаемое и обычное и фокусироваться на неожиданном или необычном. Магноцеллюлярный нейрон наименее чувствителен к медленным визуальным колебаниям, почти в той же степени, в какой медленные визуальные колебания преобладают в видимой картине. Чем быстрее визуальные колебания (и, соответственно, чем меньше энергии приходится на их долю в типичном изображении), тем больше они возбуждают магноцеллюлярный нейрон. И так далее — вплоть до самых резких колебаний, приходящихся на текстуру листьев и контрастные границы стен. Итак, преобладающая доля медленных визуальных колебаний в видимом мире математически точным способом компенсируется слабой реакцией на них магноцеллюлярного нейрона, который в первую очередь определяет, где происходят изменения, где пролегают границы и как расположены объекты[137].
Это также ведет к значительному сжатию изображения нашим глазом, что дает дополнительное преимущество. Информация от приблизительно 120 миллионов палочек и колбочек в нашей сетчатке сжимается в сто раз для одного миллиона тонких волокон зрительного нерва. В процессе эволюции это позволило нашим глазам развиться в глазные яблоки, которые свободно вращаются в глазницах, когда мы осматриваемся. Это было бы невозможно, если бы 120 миллионов палочек и колбочек были напрямую связаны с мозгом, поскольку такое соединение потребовало бы толстого и неэластичного сплетения нервов[138].
И наконец, для нас важно распознавать объекты не только быстро, но и при любом освещении. Нам это удается потому, что нейронные цепи в сетчатке глаза научились быстро адаптироваться к интенсивности локального освещения и поддерживать реакцию на визуальные образы независимо от яркости[139]. Благодаря этому наша зрительная система более или менее хорошо работает в диапазоне яркостей света, различающихся в 10 миллиардов раз. Для сравнения: восьмибитное изображение формата jpeg передает только 256 уровней яркости. Лучшие профессиональные цифровые камеры 2017 года выпуска имеют динамический диапазон около 14 ступеней экспозиции, то есть 214 — 16 384 уровня интенсивности света. Это значит, что наша зрительная система с легкостью оперирует уровнями яркости, которые в миллион раз превышают порог насыщения, или в миллион раз темнее, чем самая темная тень, улавливаемая лучшими цифровыми камерами. И это хорошо. Такое зрение помогало нашим предкам замечать льва или охотиться на антилопу как на ярком солнце, так и в сгущающихся сумерках. А нам оно позволяет независимо от освещения видеть приближающийся автомобиль и отходить на обочину. Правда, такая адаптация к освещению не позволяет нам количественно оценивать яркость, помимо простого ощущения «здесь светло» или «здесь темно». Но это и не имеет особого значения, поскольку для выживания нам важнее знать размер, форму и тип объекта, а не общий уровень освещенности.
Это точное соответствие зрения статистике видимой картины, необходимое для выделения важных признаков, наблюдается не только внутри глаза. Мы видим его и на последующих стадиях обработки зрительной информации в мозге. Нейронные цепи мозга гораздо сложнее нейронных цепей глаза, и поэтому эволюционные принципы в нем сложнее выделить и математически проверить. Кроме того, эволюцию трудно повернуть вспять или изменить, и мы не можем «доказать», что тот или иной этап обработки зрительной информации сформировался таким образом, чтобы отражать естественную картину. Но связь с нашими потребностями очевидна, и ее нельзя не учитывать. Мы бы не выжили в этом сложном мире, если бы наши глаза были настроены реагировать на движущихся жуков или пикирующих птиц; а если бы лягушка обладала универсальной зрительной системой, как у человека, то лишняя секунда, затраченная на распознавание пикирующей птицы, стоила бы ей жизни. Напрашивается вывод, что зрение эволюционировало таким образом, чтобы мы могли выжить в том мире, в котором родились. Не только глаз, но и все клетки, участвующие в зрительном процессе, знают, что для нас хорошо.
У вас есть суперспособность — она называется «зрение»Чарльз Коннор
ЕСЛИ ВАМ ПОВЕЗЛО ИМЕТЬ ХОРОШЕЕ ЗРЕНИЕ, вы обладаете суперспособностью. С одного взгляда вы понимаете, где находитесь, что вас окружает, что уже произошло и что должно произойти. Вы с легкостью воспринимаете трехмерную структуру объектов вокруг вас на самых разных расстояниях, от нескольких миллиметров до нескольких миль. Вы знаете, как они называются, старые они или новые, свежие или гнилые, крепкие или слабые. Вы догадываетесь, из какого материала они сделаны и какие у них механические и энергетические свойства, что позволяет вам с удивительной точностью предсказывать события в материальном мире и влиять на них. Вы понимаете намерения других людей, а также животных, основываясь на едва заметных изменениях в позе или выражении лица. Видимая картина скажет вам больше, чем тысяча слов.