Мозговой трест. 39 ведущих нейробиологов – о том, что мы знаем и чего не знаем о мозге — страница 26 из 51

носилен утверждению, что уменьшение субъективной ценности из-за отсрочки прямо пропорционально субъективному представлению об этой отсрочке. Исходя из этого, алгоритм TIMERR позволяет вывести выражение для субъективного представления времени (рис. 9D, в центре). Поразительно, что это субъективное представление времени является вогнутой функцией от объективного времени — то есть при увеличении объективного времени субъективное время увеличивается с убывающей скоростью. Если представление субъективного времени обусловлено небольшим ресурсом мозга (как принято считать), эта вогнутая функция должна быть ограниченной (рис. 9D, справа): неиспользование ресурса нейронов будет соответствовать нулевой отсрочке, а полное его использование — неопределенно большому интервалу. Важно, что степень кривизны этой функции зависит от интервала, используемого для ретроспективного анализа: чем он больше, тем ближе представление времени к объективному, а чем он меньше, тем сильнее субъективное время отклоняется от объективного (рис. 9D, справа). Таким образом, согласно TIMERR, представление субъективного времени в мозге отклоняется от объективного для того, чтобы мы принимали решения, приводящие к большему удельному вознаграждению, в условиях, когда размер будущего вознаграждения неизвестен.

TIMERR объясняет, почему мы воспринимаем время именно так и почему линейное соответствие объективному времени не обязательно, но в чем причина неточностей и систематических ошибок в восприятии времени, которые часто наблюдаются у людей и животных? Когда испытуемых просят определить среднюю продолжительность двух временных интервалов, они часто указывают момент, который предшествует среднему арифметическому. Это любопытно, поскольку если бы субъективное время совпадало с объективным (пусть и с небольшой погрешностью), то в среднем испытуемые указывали бы именно среднее арифметическое между двумя интервалами. Но с точки зрения математики среднюю величину можно определить и двумя другими способами, отличными от вычисления среднего арифметического; и те случаи, когда оценки соответствуют другим определениям среднего, могут указывать на особенности представления времени в мозге. Среднее геометрическое — это квадратный корень из произведения двух интервалов, и оно меньше или равно среднему арифметическому. Среднее гармоническое вычисляется как обратная величина среднего арифметического обратных величин интервалов, и оно всегда меньше или равно среднему геометрическому. Люди часто дают оценку среднего, близкую к среднему геометрическому[194], но диапазон их оценок достаточно широк — от среднего гармонического до среднего арифметического, и это затрудняет применение большинства существующих теорий восприятия времени[195]. Однако алгоритм TIMERR предсказывает, что оценка средней величины интервала будет находиться в диапазоне от среднего гармонического до среднего арифметического в зависимости от интервала, взятого для ретроспективного анализа (того, насколько глубоко в прошлое погружается животное, чтобы оценить удельное вознаграждение). Отказ от ретроспективного анализа равнозначен разбиению интервала в точке, соответствующей среднему гармоническому, а увеличение интервала для анализа приближает точку сначала к среднему геометрическому, а затем и к среднему арифметическому. Иными словами, от продолжительности временного интервала из прошлого, на основе которого рассчитывается удельное вознаграждение среды обитания, зависит степень кривизны функции субъективного представления времени в мозге, которая, в свою очередь, влияет на оценку средней величины. Таким образом, TIMERR объясняет разброс оценок средней величины, одновременно вскрывая причину неточности в оценке времени.

Но почему ошибки в оценке времени увеличиваются пропорционально измеряемому интервалу? Один из способов сконструировать часы — создать механизм отсчета времени, который будет отстукивать равные отрезки времени. Путем подсчета этих отрезков можно измерять время с абсолютной точностью. Однако мозг состоит из нейронов с высоким уровнем шума, которые не способны генерировать импульсы с постоянной частотой. Каким же образом зашумленным нейронным «процессорам» удается рассчитывать временные интервалы?[196] Для субъективного представления времени по принципу TIMERR[197] нейроны должны получать обратную связь от самих себя[198]. Побочный эффект такой обратной связи состоит в усилении шума при обработке сигналов — как его результирующей амплитуды, так и продолжительности. Таким образом, субъективное представление времени по принципу TIMERR автоматически влечет ошибки, которые увеличиваются с ростом интервала времени, что мы и наблюдаем на практике. Интересно, что, поскольку согласно TIMERR представление времени зависит от временного отрезка, взятого для ретроспективной оценки фонового удельного вознаграждения, алгоритм предсказывает, что изменение этого отрезка повлияет на наше восприятие времени. Так, если фоновое удельное вознаграждение велико (вы довольны и получаете удовольствие), предполагается, что интервал для ретроспективного анализа (глубина погружения в прошлое) уменьшится и время в вашем восприятии ускорится (будет пролетать незаметно). Проще говоря, время летит быстро, когда вам весело.

Предложенная здесь модель объясняет искажения в нашем восприятии времени, представляя их естественным следствием рационального принятия решений с учетом связанных со временем издержек. Эта гипотеза проливает свет на многие известные факты о восприятии времени — и в то же время порождает новые гипотезы, которые еще предстоит подтвердить или опровергнуть экспериментально. У нашего специфического восприятия времени есть свои достоинства — вероятно, именно поэтому время порой ведет себя так странно.

Электрические сигналы мозга доступны для пониманияДэвид Фостер

ЭТО ИСТОРИЯ о том, как ученые использовали электроды для регистрации активности нейронов мозга, чтобы узнать, как они реагируют не только на визуальные образы, запахи и звуки, но и на память, эмоции, удовольствие и боль. Нейроны — особенные клетки: они связываются с десятками тысяч других нейронов и образуют разветвленные сети, отвечающие за сложные вычисления, которые лежат в основе всех наших действий. Эта история охватывает столетие удивительных открытий, череду периодов оптимизма и пессимизма, а также открывает новый, поразительный факт: электрические сигналы, вырабатываемые нейронами, можно понять.

Самые ранние открытия показали, что каждый нейрон передает электрический импульс, или спайк, другим нейронам, с которыми он контактирует. Считается, что эта передача осуществляется по принципу «все или ничего». Не бывает ни «громких», ни «тихих» спайков: спайк — это всегда просто спайк[199]. Мозг использует эти импульсы для отправки своеобразного кода, в котором объекты и события внешнего мира представляются на удивление простым и понятным образом. Например, сила стимуляции периферийного нерва, реагирующего на прикосновение к пальцу, передается в виде некоторого числа спайков, поступающих от нерва за определенный период времени. В сетчатке глаза лягушки были найдены нейроны, которые возбуждаются только в том случае, когда в определенной части поля зрения появляется маленький черный диск; активация этих «детекторов жуков» вызывает хищническую поведенческую реакцию лягушки в направлении диска[200]. В 1950-е и 1960-е годы, в золотой век записи сигналов отдельных нейронов, будущие лауреаты Нобелевской премии Дэвид Хьюбел и Торстен Визель обнаружили, что нейроны в зрительной коре головного мозга реагируют на такие элементы визуальной картины, как резкие границы[201]. Дальнейшие исследования позволили выявить в более глубоких отделах мозга нейроны, настроенные на более сложные элементы. Кульминацией этих открытий стало обнаружение нейронов, избирательно реагирующих на руки и лица.

Триумфальную атмосферу той эпохи довольно точно передает статья физиолога Хораса Барлоу, который сформулировал однонейронную теорию восприятия[202]. Барлоу утверждал, что восприятие — это активность одного нейрона и что всю психику человека можно объяснить с точки зрения такой активности. Однако нейронов, настроенных на какую-то конкретную зрительную составляющую, находили все меньше и меньше, что поставило под сомнение эту теорию. Дэвид Марр был блестящим ученым, который первым начал разрабатывать математические модели возможной работы нейронных сетей. (К сожалению, он умер от лейкемии в возрасте 35 лет.) Марр написал знаменитую книгу «Зрение», опубликованную в 1982 году, уже после его смерти. В вводной главе он поставил под сомнение существующие взгляды на связь нервной активности и психических процессов. Вот как он рассуждает о нейроне с избирательной активностью, который реагирует только на присутствие бабушки:

Допустим, например, что кому-то и правда удалось обнаружить мифическую «нервную клетку для бабушки». Даст ли нам такое открытие что-нибудь действительно важное? Мы будем знать, что такая клетка существует (гроссовские детекторы руки значат для нас практически именно это), но не будем знать, зачем или хотя бы каким образом подобный феномен может быть синтезирован из выходных сигналов уже известных нервных клеток… Если бы нам действительно стали известны ответы на эти вопросы, можно было бы, например, использовать их в программе вычислительной машины. Обнаружение детектора руки, однако, явно не дает возможности написать программу, реализующую такой детектор