Отбросив чисто эмпирический подход, Марр предложил нечто совершенно новое: изучить, как должна быть устроена зрительная система с инженерной точки зрения. Для этого необходимо использовать знания из области искусственного интеллекта (ИИ). Эти знания позволят разработать эффективные компьютерные программы, и тогда — и только тогда — появится возможность интерпретировать особенности нейронных реакций.
Парадоксально, что Марр призывал использовать И в нейробиологии как раз в тот момент, когда энтузиазм в отношении ИИ пошел на спад. Грандиозная задача разработать программы для распознавания речи и образов оказалась слишком трудной. Выяснилось, что эти действия, с которыми мы справляемся без труда, очень сложно описать в виде последовательных шагов программы. Марр хотел, чтобы нейробиология остановилась и подождала, пока ИИ не предложит решение, но в развитии ИИ произошел неожиданный поворот. Был разработан новый тип вычислений на основе сетей искусственных нейронов, которые не программировались на решение тех или иных задач, а постепенно учились на примерах. Эта сфера также пережила волны оптимизма и пессимизма, но к настоящему времени глубокое обучение позволило ИИ почти догнать человека в решении задач, которые раньше казались невыполнимыми: распознавании лиц и управлении автомобилем[204].
Тем временем нейрофизиологи продолжали делать важные открытия, связанные с реакцией нейронов, особенно в тех областях мозга, которые не ассоциировались с первичной обработкой сенсорной информации. Выяснилось, что нейроны в глубине медиальной височной доли и в гиппокампе участвуют в формировании памяти[205], получая информацию об окружающем мире, предварительно обработанную другими отделами мозга, куда она поступает от глаз и других органов чувств; аналогичным образом исходящие сигналы гиппокампа проходят через разные области, прежде чем вызвать какие-либо действия. Гиппокамп по-прежнему представлял собой загадочную область мозга, и мало кто ожидал, что наблюдения выявят значимую и интуитивно понятную корреляцию в поведении этих нейронов. Однако сочетание новых экспериментальных методов и философского подхода позволило Джону О’Кифу и его коллегам в начале 1970-х найти эту корреляцию. Позволив крысам свободно исследовать окружающую среду, О’Киф обнаружил, что нейроны их гиппокампа генерируют импульсы только в определенных областях пространства, разных для каждого нейрона. Основываясь на идее Канта об априорном знании, О’Киф и психолог Линн Нейдел предположили, что эти нейроны предоставляют остальному мозгу когнитивную карту пространства, и эта идея вдохновила целое поколение исследователей (как сторонников, так и противников гипотезы)[206].
Внутри узкого круга нейрофизиологов, изучавших гиппокамп, разгорелись споры о том, в какой степени реакция нейронов места в гиппокампе отображает окружающее пространство. Эта реакция не выглядела достаточно регулярной, чтобы доказывать геометрическое отображение, которое хотели бы приписать им некоторые исследователи. В итоге в нескольких областях, связанных с гиппокампом, были найдены нейроны, обладающие именно такими «геометрическими» свойствами. Сначала были обнаружены нейроны, которые действовали как внутренний компас и реагировали на направление, в котором поворачивалось животное. Затем в 2005 году Эдвард и Мэй-Бритт Мозер с коллегами сообщили, что нейроны энторинальной коры, в которую поступают исходящие сигналы гиппокампа, реагируют на шестиугольную сетку в пространстве — то есть на определенный узор, для которого характерна периодичность в двух измерениях. Удивительно, но эти нейроны решетки не связаны с поведенческими траекториями животных; скорее они отражают внутреннюю структуру, которая соответствует окружающему пространству, нечто вроде схемы на бумаге. В 2014 году О’Киф и супруги Мозер за свои открытия были удостоены Нобелевской премии. С тех пор в тех же отделах мозга, а также в других, связанных с ними, были найдены другие нейроны, реагирующие на положение в пространстве[207].
Несмотря на успехи нейрофизиологии в изучении того, как отдельные клетки отображают внешний мир, многие вопросы по-прежнему оставались без ответов. Неужели наши мысли и чувства — всего лишь реакция на стимулы, как и реакции отдельных нейронов? Одно из критических замечаний Марра, которое сохраняет актуальность и по сей день, заключается в том, что знать отображение, осуществляемое одним нейроном, — не значит понимать процесс. Например, мы знаем функцию нейронов места в гиппокампе: они хранят карту окружающего мира; но как именно эта карта используется? Читая карту, вы направляете взгляд назад и вперед, чтобы понять, откуда вы пришли и куда направляетесь. Одно лишь знание о нейронах места ничего не говорит нам о подобных процессах. Как ни странно, ответ могли дать технические достижения в нейрофизиологии. В конце концов, теория одного нейрона, предложенная Барлоу, потребовала сосредоточиться на изучении активности отдельных нейронов, поскольку из-за ограниченных возможностей экспериментальных методов это были единственные доступные данные. Примерно с начала 1990-х стала возможна одновременная регистрация активности большого количества нейронов. Но вот о чем, вероятно, не упоминалось раньше: воображение ученых уводило их совсем не в том направлении, на которое в итоге указали данные.
Многие ученые ожидали, что полученные методами параллельной записи данные о реакции популяций нейронов на стимулы будут информативнее данных от одиночных нейронов. Например, предполагалось, что зрительные нейроны, соответствующие границам объекта, будут возбуждаться синхронно, что позволит отличить их от нейронов, соответствующих границам другого объекта[208]. Еще одно предположение заключалось в том, что популяция нейронов может отображать распределение некоторого числа оценок, а не единичную оценку[209]. А вот что оказалось неожиданным: координируя свою активность, нейроны могут действовать независимо от стимула. Эта особенность впервые была замечена у нейронов места в гиппокампе: те из них, которые возбуждались одновременно при том или ином поведении, поскольку отвечали за те же поля места, продолжали одновременно возбуждаться и позже, во сне. Но это еще не все. Одновременно записав сигналы от достаточно большого числа клеток, ученые обнаружили, что последовательность активации нейронов места в гиппокампе соответствовала перемещению в окружающей среде — то есть во сне животное как бы повторяло пройденный маршрут, но в ускоренном режиме. Эти последовательности наблюдались не только во сне, но и, что очень важно, когда при решении пространственных задач животные ненадолго останавливались. Создавалось впечатление, что внезапно включалась хранящаяся в гиппокампе карта: луч фонаря (мысленный, без каких бы то ни было движений) сканировал окружающее пространство в поисках возможных поведенческих траекторий — так же, как наши глаза сканируют карту.
Теперь мы знаем, что эти последовательности отражают приобретенную в результате обучения информацию о структуре окружающего пространства. Удивительный факт: в этих последовательностях могут соединяться фрагменты действий, которые никогда не наблюдались вместе, создавая нечто вроде мысленных «коротких путей». Теперь нам также известно, что последовательности возникают не случайно, а направляются текущим местоположением цели в каждый момент, когда животное намеревается выполнить движение, словно отражая активный процесс выбора пути[210]. Даже классическая активность, записанная во время движения, организована в короткие «упреждающие» последовательности, и этот процесс становится понятным при одновременном исследовании большого числа нейронов места. По сути, большинство спайков, вырабатываемых нейронами гиппокампа, представляют собой части той или иной последовательности. Последовательная организация может иметь базовый характер и присутствовать не только в гиппокампе, но и во всем мозге.
Окончательного вывода из этой истории нет. Мы вступили во второй золотой век нейрофизиологии. Технические достижения, позволяющие наблюдать за большим количеством клеток одновременно и выявлять новые типы клеток, которые раньше были неотличимы друг от друга, произвели революцию в этой области исследований[211]. История не закончена, и то, что сегодня кажется непостижимым, завтра отступит перед результатами экспериментов. Мозг устроен таким образом, чтобы рисовать последовательности, разворачивающиеся во времени, фантазировать и обдумывать альтернативные планы действий; он ждет, готовясь рассказать о себе историю, которая будет и необычной, и понятной.
Для понимания работы мозга нужен сравнительный подходСинтия Мосс
КАК РАБОТАЕТ МОЗГ? В частности, как он обрабатывает и представляет информацию из внешнего мира? Генерирует команды к действию? Получает и хранит новую информацию? Вспоминает прошлые события? Эти вопросы захватывают наше воображение. Но довольно редко задается другой вопрос: «Что мы подразумеваем под мозгом?» Большинство людей, скорее всего, ответит: «Человеческий мозг». Однако методы исследования человеческого мозга ограниченны, а потому важная роль в научных открытиях принадлежит разным видам подопытных животных, каждый из которых уникален. Для глубокого понимания биологических основ познавательной способности и поведения ученые должны изучать и сравнивать мозг разных представителей животного царства.
В последние десятилетия были разработаны новые информативные методы, позволяющие исследовать активность мозга у людей, решающих когнитивные задачи