[227]. Мэй-Бритт Мозер, Эдвард Мозер и их коллеги выявили еще одну популяцию нейронов в гиппокампе грызунов, в которых регистрируется периодичность полей места; эти поля организуются в регулярную гексагональную решетку[228]. Эти нейроны решетки, найденные в отделах мозга вокруг гиппокампа, участвуют в измерении расстояния и прокладке маршрута при ориентировании в пространстве[229]. В 2014 году О’Киф, Мэй-Бритт Мозер и Эдвард Мозер за свои исследования нейробиологических систем были удостоены Нобелевской премии.
Недавно нейроны места и нейроны решетки были обнаружены и у других млекопитающих, в частности у людей[230], прочих приматов[231] и у летучих мышей[232]. Если открытие нейронов места и нейронов решетки свидетельствует об общих механизмах, то углубленное изучение сравнительных данных ставит вопросы о том, как эти нейроны приобретают свои свойства.
Немало исследований было посвящено механизмам активации нейронов места и нейронов решетки. У грызунов паттерны возбуждения нейронов места и нейронов решетки были связаны с ритмом головного мозга, известным как тета-ритм, с частотой 5–12 Гц. Этот ритм постоянно наблюдается в гиппокампе грызунов, когда они исследуют внешнюю среду, перемещаясь в пространстве[233]. Многие исследователи приписывают этот непрерывный тета-ритм процессу активизации нейронов места и нейронов решетки, и эксперименты на грызунах дали убедительные доказательства модели тета-ритма для представления пространства[234]. Однако сравнительные данные заставляют усомниться в этой модели. В частности, тета-ритм головного мозга у людей[235], прочих приматов[236] и у летучих мышей[237] не является непрерывным, а периодически появляется и исчезает. Таким образом, отсутствие непрерывного тета-ритма у приматов и летучих мышей ставит перед нами вопросы. Одинаковы ли у грызунов и других млекопитающих механизмы отображения пространства? Или непрерывный тета-ритм не обязательно связан с отображением пространства в мозге животных? Важно, что этот пример возвращает нас к более общему вопросу: если мы изучаем работу мозга только одного вида животных, что мы узнаем о мозге как таковом?
Мозжечок учится предсказывать физику наших движенийСкотт Альберт, Реза Шадмер
ДЛЯ ТОГО ЧТОБЫ ВЗАИМОДЕЙСТВОВАТЬ с внешним миром и контролировать его, наше тело должно пребывать в постоянном движении. Даже сейчас, когда вы читаете эти строки, ваша нервная система координирует последовательность быстрых движений глаз (саккад), позволяющих сканировать текст. Эти саккады — пример целенаправленного движения; ваш мозг выбирает заинтересовавший его участок пространства (то есть цель) и выполняет движение, чтобы этот участок оказался в фокусе зрения. Или, скажем, рядом с вами стоит чашка кофе. Периодически жажда (или желание получить дозу кофеина) побуждают вас прервать чтение и взять чашку. Этот процесс, как и движение глаз, для начала требует выбора внешней цели; затем к целевому объекту необходимо протянуть руку. Это не потребует сознательных усилий с вашей стороны, хотя передвижение среди объектов физического мира предполагает большой объем вычислений[238].
Присмотримся к движению руки к чашке чуть внимательнее. Для того чтобы вы взяли кофе, мозг должен переместить вашу руку туда, где находится чашка. Таким образом, для планирования движения мозгу сначала требуется определить положение чашки и вашей руки. Эта локализация представляет собой сенсорный процесс. Иными словами, мозг должен использовать сенсорную информацию от зрения и проприоцепции (чувство, которое позволяет вам оценивать положение своего тела без использования зрения и о котором часто забывают), чтобы определить текущее положение чашки и руки. Зная начальное и конечное положение руки, теменные зоны коры головного мозга вычисляют путь, соединяющий эти две точки в пространстве, — траекторию движения. Когда траектория выстроена, первичная моторная кора и связанные с ней премоторные области преобразуют этот сенсорный сигнал в моторный план, то есть в последовательность сокращений мышц, чтобы переместить вашу руку по желаемой траектории к чашке с кофе.
Таким образом, процесс движения к цели начинается с сенсорных измерений, относящихся к субъекту и внешнему миру, которые затем преобразуются в последовательность моторных действий. Иными словами, двигательный акт запускается с помощью карты преобразования ощущений в движения. Такая карта — одна из многих составляющих планирования движения. Интересно, что для верного выполнения движения это преобразование происходит и в обратном направлении — мозг использует запланированные моторные действия для предсказания того, как изменится сенсорное состояние тела, когда действия будут выполнены.
Зачем мозгу прогнозировать сенсорные события, которые могут произойти в будущем? Чтобы ответить на этот вопрос, проведем эксперимент. Положите книгу на ладонь левой руки и попросите кого-нибудь взять у вас книгу. Вы заметите, что, когда книга отрывается от вашей руки, ладонь не остается неподвижной, а смещается вверх. Теперь снова положите книгу на ладонь левой руки, а затем возьмите ее правой рукой. Произойдет нечто удивительное: левая рука, державшая книгу, останется абсолютно неподвижной.
Этому знанию можно найти практическое применение: когда на вечеринке официант подойдет к вам с подносом напитков, не берите бокал сами. Пусть официант возьмет бокал с подноса и даст его вам. Эксперимент иллюстрирует две важные особенности нервной системы. Во-первых, сенсорная информация (зрение и проприоцепция) поступает слишком медленно, чтобы мы могли эффективно управлять своим телом. Мы видим, как приятель протягивает руку, чтобы взять книгу с нашей ладони, но эта зрительная информация поступает в отделы мозга, планирующие движение, слишком поздно, чтобы ее можно было использовать для точного снижения мышечной активности, которая требуется для удержания книги. В результате этой задержки происходит перекомпенсация веса книги (теперь уже отсутствующей), и наша ладонь смещается вверх. Во-вторых, когда мы генерируем движение (собираемся взять книгу правой рукой), мозг прогнозирует сенсорные последствия движения еще до того, как оно начинает выполняться. В результате, когда мы берем книгу собственной рукой, мозг предвидит сенсорные последствия этого действия для левой руки и изменяет мышечную активность левой руки таким образом, чтобы компенсировать исчезновение веса книги. Прогнозирование сенсорных последствий моторных команд позволяет нам компенсировать сенсорные задержки, которые мешают управлять движениями[239].
Всем нам знакомы последствия неправильного планирования моторных действий: мы совершаем промахи. Если в примере с кофейной чашкой мозг не будет знать, как выполнить требуемое действие, ваша рука, скорее всего, опрокинет чашку, и ее содержимое выльется на стол. С точки зрения мозга тот факт, что вы опрокинули чашку вместо того, чтобы взять ее и сделать глоток, отражает несоответствие между реальным и прогнозируемым состоянием тела. В нейробиологии такое несоответствие называется ошибкой сенсорного прогноза. Оказывается, наш мозг непрерывно отслеживает эти ошибки и использует их для точной настройки моторного поведения, чтобы не повторять их в будущем. Этот процесс настолько важен для нашей биологии, что обучением на ошибках, по всей видимости, управляют специальные нейронные сети в нашем мозге. Один из проводящих путей, участвующих в исправлении ошибок, задействует мозжечок[240]. При возникновении ошибки сенсорного прогноза мозжечок получает информацию в виде электрических сигналов от нижней оливы — отдела в продолговатом мозге. Эти сигналы об ошибке мозжечок использует для предсказания и исправления ошибок в будущем.
Почему процесс обучения на ошибках встроен в физическую структуру нашей нервной системы? Один из ответов на этот вопрос связан с самой природой развития. В процессе развития мозг должен учиться понимать тело и внешний мир, чтобы составлять карты преобразования ощущений в движения, которые позволят нам точно, аккуратно и плавно перемещаться в пространстве с учетом воспринимаемых стимулов окружающей среды. Эти карты преобразования ощущений в движения требуют постоянного обновления в разных временных масштабах. В долгосрочной перспективе мозг должен научиться корректировать наши движения в ответ на один и тот же стимул, поскольку меняется наше тело — например, рост, вес и сила мышц. За короткие периоды времени мозг должен учиться менять моторные действия в ответ на усталость или на изменения внешней среды, например при переходе от движения в воде к движению по суше. Неспособность поддерживать и обновлять карты существенно снижает точность движений. Так, пациенты с некоторыми нарушениями работы мозжечка (с так называемой мозжечковой атаксией) испытывают большие трудности с выполнением почти всех осознанных движений: они не могут протянуть руку, говорить, оглядываться, ходить. В некоторых случаях эти нарушения приводят к тому, что пациент оказывается в инвалидном кресле.
Нейробиологи, изучающие моторное научение, полагают, что ключ к пониманию двигательных расстройств, таких как мозжечковая атаксия, — исследование того, каким образом мозг обновляет карты преобразования ощущений в движения; иными словами, нужно понять, как мозг использует ошибки сенсорного прогноза, чтобы исправлять ошибки движения в будущем. За несколько десятилетий ученые, работающие в этой области, разработали хитроумные протоколы экспериментов, которые позволяют исследователям тщательно контролировать ошибки, совершаемые испытуемыми, и точно оценивать, как те впоследствии корректируют свои движения. Один из этих протоколов, известный как адаптация протягивания руки, нацелен на изучение того, как люди учатся корректировать протягивание руки — то есть как им удается не опрокидывать чашки с кофе.