Для изучения процесса адаптации движения мы просили участников эксперимента переместить руку из одного положения в другое, держась за рукоятку роботизированной руки. Когда испытуемый протягивал руку, экспериментатор мешал ему, с помощью робота прикладывая силу в том или ином направлении. Таким образом, толкая руку испытуемого, мы превращали прямую и равномерную траекторию движения в искривленную и неравномерную[241]. Чтобы достичь цели за установленное время, испытуемый должен был научиться прилагать дополнительную силу, которая предвосхищала бы вмешательство робота и противодействовала ему. Примечательно, что здоровые взрослые люди обучались почти полностью устранять ошибки, вызванные силовым полем, всего за несколько десятков попыток.
Как нервной системе удается так быстро обучиться и внести необходимые изменения? Для ответа на этот вопрос полезно вспомнить, как мы учимся в обычной жизни: с помощью учителей. Решив научиться играть в баскетбол, мы берем уроки игры в баскетбол. А если хотим изучить иностранный язык, ищем преподавателя этого языка. Процесс обучения с преподавателем мы называем контролируемым обучением. Может ли контролируемое обучение использоваться для коррекции движений? Если да, то кто выступает в роли учителя? Хороший учитель — тот, кто уже умеет делать то, чему мы хотим научиться. Для коррекции движений хорошим учителем будет тот, кто знает, как устранить сенсорную ошибку, изменив последовательность активации мышц. К счастью, у здоровых людей такие учителя есть: это рефлексы.
Наши рефлексы — звенья цепи автоматического исправления ошибок, и они естественным образом дополняют карту преобразования ощущений в движение: обнаруживают сенсорную ошибку и быстро исправляют ее путем моторной реакции. Например, когда мы спотыкаемся, нарушение равновесия заставляет нас автоматически выставлять перед собой руки, чтобы смягчить возможное падение. Вероятно, всем знаком коленный рефлекс. Когда врач ударяет молоточком по надколенной связке, четырехглавая мышца бедра растягивается, и спинномозговые рефлексы мгновенно реагируют на это непроизвольное растяжение сокращением мышц, в результате чего нога выпрямляется. Такие же рефлексы растяжения мышц наблюдаются в руках, и их можно оценить в лабораторных условиях с помощью электромиографии — метода, который позволяет регистрировать электрическую активность в мышцах, чтобы точно измерить сигналы, управляющие перемещением рук в пространстве, как при осознанных, так и при рефлекторных движениях.
Вернемся к вопросу, связанному с адаптацией к силовому полю. Может быть, рефлексы, противодействующие внезапному силовому полю, также обучают мозг подаче более эффективных моторных команд в будущем? По всей видимости, так и происходит. Наблюдаемые на электромиограмме паттерны, которые наши рефлексы добавляют к нашим движениям при сопротивлении силовому полю, очень похожи на изменения, вносимые нами в будущие паттерны активации мышц. Другими словами, корректирующая мышечная активность во время одиночного движения, вероятно, определяет будущие изменения в моторном действии при следующем движении[242]. Например, при сокращении бицепса и расслаблении трицепса в ответ на действие силового поля наша моторная система, по всей видимости, включает эту корректирующую обратную связь в новую карту преобразования ощущений в движение — то есть мозг считает, что для достижения желаемой прямой траектории в будущем бицепс должен быть более активным, а трицепс менее активным, чем при первоначальном движении.
Подводя итог, можно сказать, что совершаемые нами движения на самом деле сложнее, чем кажутся: они предполагают сложные преобразования сенсорных прогнозов в моторные действия. Сами же преобразования постоянно обновляются по мере того, как мы больше узнаем о себе и о внешнем мире. Ошибки сенсорного предсказания, или несоответствие между тем, что мы ожидаем почувствовать после движения, и тем, что в итоге чувствуем, запускают процесс обучения. Мы рассмотрели этот процесс и пришли к выводу, что для совершенствования будущих движений наш мозг, по всей видимости, прибегает к подсказкам систем обучения, встроенных в спинной мозг: наших рефлексов.
Как мы уже отмечали, изучение того, как мозг контролирует движения, может серьезно помочь в понимании поведения как здоровых, так и больных людей. Например, наши исследования помогут получить ответ на вопрос, почему одни люди осваивают моторные навыки быстрее, чем другие; возможно, у них просто более совершенные рефлексы. Что еще важнее — двигательные нарушения, которые сопутствуют многим болезням, таким как инсульт и мозжечковая атаксия, отчасти могут быть обусловлены неспособностью пациентов должным образом корректировать движения, в результате чего их мозг лишается знающего и опытного учителя. Исследования указывают на то, что для нейрореабилитации может быть полезно вынуждать пациентов делать ошибки в движениях и усиливать обратную связь для коррекции этих ошибок. Нейробиологи надеются, что добываемые ими фундаментальные знания о мозге помогут найти способы улучшить жизнь людей. По крайней мере, можно рассчитывать, что в недалеком будущем мы уже не будем проливать кофе.
Нейробиология указывает новый путь к реабилитации после повреждения мозгаПРОБЛЕМА ИНСУЛЬТАДжон Кракауэр
САМОЕ РАННЕЕ УПОМИНАНИЕ ОБ ИНСУЛЬТЕ встречается в папирусе Эдвина Смита, который был написан в Египте приблизительно за 1600 лет до нашей эры[243]. По прошествии почти тысячи лет на Индийском субконтиненте появился ведийский термин пакшавхада, обозначавший гемиплегию (паралич мышц одной половины тела)[244]. Но формально инсульт впервые был описан Гиппократом приблизительно в 400 году до н. э. и на греческом языке назывался апоплексией (αποπληξία), от глагола со значением «внезапно оглушить, сбить с ног»[245]. Принято считать, что английский термин stroke (инсульт) происходит от староанглийского strac — «сильный удар»[246]. Таким образом, сама этимология этого термина говорит о внезапном и разрушительном характере инсульта — человек вроде бы здоров, а через минуту он уже инвалид. Не случайно Гиппократ, который особенно интересовался прогнозами, писал, что «апоплексию сильную невозможно излечить, а слабую — трудно»[247]. И в наше время мы сталкиваемся с чрезвычайно сложной задачей, когда пытаемся устранить последствия инсульта уже после их наступления.
Инсульт — одна из главных причин инвалидности у взрослых во всем мире[248]. В США жертвами первого или повторного инсульта ежегодно становятся около 795 тысяч человек; это значит, что каждые 40 секунд кого-то настигает инсульт[249]. Подавляющее большинство, почти 9 из 10 случаев, — это ишемические инсульты[250]. Ишемическим инсультом называется омертвление мозговой ткани (инфаркт) в результате недостатка кислорода (ишемия), когда артерия, как это происходит в большинстве случаев, закупоривается сгустком крови или склеротической бляшкой. В этом эссе рассматривается постинсультный парез предплечья и ладони, но изложенные в ней принципы почти наверняка применимы ко многим другим нарушениям, в том числе парезу ног и потере речи (афазия). Врачи используют термин «парез» (а не «паралич») для обозначения как слабости конечности, так и потери моторного контроля. Нередко встречается и термин «гемипарез», поскольку наиболее частое нарушение после инсульта — это парез лица, руки и ноги той половины тела, которая противоположна пострадавшему от инсульта полушарию мозга.
Важно понимать, что потеря силы и утрата контроля после инсульта — это разные нарушения, которые могут наблюдаться независимо друг от друга: довольно часто бывает, что пациент после инсульта способен сильно сжать предмет всеми пальцами (то есть не утрачивает силу хвата), но не может двигать каждым пальцем по отдельности[251]. Похожая картина наблюдается и с предплечьем, когда пациент может поднять руку до уровня плеча, но не способен точно указать на объект[252]. Тот факт, что за силу и за контроль над движениями отвечают разные структуры мозга, подтверждается и тем, что у олимпийского чемпиона по тяжелой атлетике хват гораздо сильнее, чем у пианиста, но он не обладает такой же ловкостью пальцев. Приблизительно у 75 % пациентов после острого инсульта развивается парез предплечья и ладони; у более чем 60 % нарушения сохраняются через полгода после инсульта[253].
До настоящего времени ни один из методов реабилитации не оказывал существенного влияния на восстановление функций руки после инсульта. То есть лечение не помогает устранить слабость и нарушения моторного контроля, обусловленные инсультом. Косвенным признанием этого факта, известного со времен Гиппократа, служит и то, что вся современная система реабилитации после инсульта направлена на то, чтобы заново научить пациента действиям, необходимым в повседневной жизни, например одеваться и есть, при неизменном уровне нарушения функций. Главная идея такого подхода заключается в компенсации, то есть в применении принципов моторного научения и тренировок, ориентированных на конкретную задачу, для использования тех возможностей, которые еще остались у пациента. Так, людей учат выполнять действия левой рукой, если правая больше не работает. Другой способ компенсации, но уже для пострадавшей стороны тела — наклоняться вперед, чтобы что-то взять, если локоть не разгибается полностью. В отличие от компенсации