[76].
Что же касается митохондриального генома, то здесь стопроцентный результат был достигнут ещё в 2008 г. Исходным материалом тоже послужила кость из Виндии, имеющая прямую (т. е. полученную по само́й этой кости, а не по сопровождающим её находкам) радиоуглеродную дату 38,3±2,1 тыс. лет назад. Исследование мтДНК, выделенной из этой кости, позволило идентифицировать и расставить по местам все 16 565 пар нуклеотидных оснований, составлявших кольцевую молекулу митохондриальной дезоксирибонуклеиновой кислоты неандертальца, и сравнить полученную таким образом последовательность с последовательностями, выявленными у 53 современных людей разной расовой принадлежности. При попарном сопоставлении оказалось, что из шестнадцати с половиной тысяч позиций у нас и неандертальцев не совпадают в среднем 206, тогда как геномы современных людей различаются между собой гораздо меньше: максимум по 118 позициям, минимум по 2[77]. Эти данные в целом подтверждают выводы первых палеогенетических работ, согласно которым разница в последовательности нуклеотидов в мтДНК неандертальцев и современных людей примерно в три или три с лишним раза превышает «генетическое расстояние» между ныне существующими расовыми группами человека. Много это или мало? Этого достаточно, чтобы продолжать рассматривать неандертальцев как особый вид, но совсем недостаточно, чтобы вообще не считать их за людей. Ведь если провести аналогичное сравнение, например, с мтДНК шимпанзе, то выяснится, что от них мы отличаемся в среднем по 1500 позиций.
Генетический материал был получен также из костей гомо сапиенс ранней поры и середины верхнего палеолита. Сравнение одних и тех же участков цепей ДНК поздних неандертальцев, верхнепалеолитических гомо сапиенс и современных людей показало, что, если между последними двумя группами, несмотря на хронологический разрыв в 20 с лишним тысяч лет, нет сколько-нибудь заметных различий, то неандертальцы явно стоят особняком. В частности, от людей из грота Пальиччи, живших 23–25 тыс. лет назад, их отделяет такая же генетическая дистанция, как и от современных людей. Ни один из изученных до сих пор образцов ДНК гомо сапиенс — современных и палеолитических — не дал последовательности, типичной для неандертальцев, а все неандертальские образцы, из какой бы части Европы они ни происходили и каким бы временем ни датировались[78], оказались в целом довольно близки между собой[79].
Таким образом, палеогенетические данные, как и анатомические, говорят в пользу обособленного видового статуса неандертальцев. Оценки времени происхождения этого вида (или, точнее говоря, времени, когда жил последний общий предок всех «классических» неандертальцев), полученные методом молекулярных часов, укладываются в интервал от 150 до 250 тыс. лет назад, а с учётом стандартного отклонения — от 120 до 350 тыс. лет назад. Разделение линий неандертальцев и современных людей произошло, судя по первым результатам применения того же метода, скорее всего, где-то в интервале от 500 до 700 тыс. лет назад, или, если брать крайние даты, от 320 до 850 тыс. лет назад[80]. Самые последние расчёты времени этого события, основанные на данных по полностью расшифрованной мтДНК из Виндии, дали дату 660±140 тыс. лет[81]. Она хорошо согласуется с палеоантропологическими данными и является, вероятно, наиболее реалистичной. Вместе с тем, следует иметь в виду, что результаты датировок, получаемых методом молекулярных часов, зависят от целого ряда плохо поддающихся проверке допущений. Таковы, в частности, допущения относительно скорости накопления различий (мутаций)[82], постоянства этой скорости, «нейтральности» мутаций, т. е. отсутствии влияния отбора на их накопление, размера популяций и их демографической истории. Есть и другие факторы, осложняющие расчёты и заставляющие воспринимать молекулярные датировки с осторожностью. Они, безусловно, полезны, и во многих случаях остаются единственным способом оценить время интересующих нас филогенетических событий, но точность их не стоит переоценивать.
Литература
Эволюционная история гоминид: Вишняцкий 2004, 2005б; Зубов 2004; Фоули 1990; Arsuaga and Martínez 2006; Cameron and Groves 2004; Cela-Conde and Ayala 2007; Finlayson 2009; Johanson and Edgar 1996; Klein 1989; Lewin 2005; Lewin and Foley 2004; Tattersall and Schwartz 2000; Wood 2005; Wood and Lonegran 2008.
Происхождение и эволюция неандертальцев: Дробышевский 2004, 2006; Зубов 1999, 2004: 245–340; Хрисанфова 1997; Arsuaga et al. 1996, 1997; Condemi 2000; Deanetal. 1998; Harvati 2007; Hawks and Wolpoff 2001; Howell 1951; Hublin 1998, 2007, 2009; Rightmire 2008; Rosas et al. 2006; Schrenk and Müller 2009: 51–71; Tattersall 1995: 130–147; Tattersall and Schwartz 2006; Trinkaus 1988.
Таксономический статус неандертальцев: Харитонов 1973; Harvati 2003b; Harvati et al. 2004; Schillaci and Froehlich 2001; Smith 2010; Tattersall 2007; Wolpoff 2009.
Генетика неандертальцев: Овчинников и др. 2009; Briggs et al. 2009; Goodwin and Ovchinnikov 2006; Green et al. 2006, 2008, 2010; Hebsgaard et al. 2007; Lalueza-Fox et al. 2006, 2007; Noonan et al. 2006; Orlando et al. 2006; Pennisi 2009; Serre and Pääbo 2006.
Глава 4На краю света
Почему неандертальцы стали такими, какими они стали? Что привело к появлению у них тех анатомических особенностей, которые отличают их от гомо сапиенс и других гоминид и позволяют считать особым биологическим видом? Вопрос этот очень труден, но не неразрешим. Антропологам есть что на него ответить. Ответ, конечно, будет далеко не исчерпывающим, но, как ни странно, гораздо более полным, чем в том случае, если бы мы поставили тот же вопрос применительно к своему собственному виду. Хотя очень многие специфические черты неандертальской морфологии пока ещё не получили сколько-нибудь удовлетворительного объяснения, причины и общий функциональный смысл эволюции неандертальцев понятны сегодня всё же лучше, чем причины и смысл большинства тех анатомических изменений, которые сопутствовали появлению гомо сапиенс. В целом, конечно, мало кто сомневается в том, что направление биологической эволюции обоих видов, особенности их анатомии и образа жизни в значительной мере зависели от природных условий, в которых им приходилось жить и к которым они должны были приспосабливаться. Однако если характер задач, которые окружающая среда могла ставить перед неандертальцами, более или менее ясен, то о гомо сапиенс этого пока не скажешь. Ведь становление первых происходило на севере, в краю с довольно суровой, переменчивой и очень требовательной природой, а вторые формировались в тропиках, где климат неизмеримо мягче, а перепады его далеко не столь резки и непредсказуемы, как в высоких широтах. К разговору о гомо сапиенс нам ещё предстоит вернуться в одной из следующих глав, а сейчас попытаемся представить, каковы были естественные условия существования неандертальцев, и как конкретно сказалось влияние этих условий на их анатомии и внешнем облике.
Мир вокруг них
Для начала несколько слов о погоде. О том, какой она была во времена неандертальцев и как удалось об этом узнать. Откуда, в частности, стало известно, что климат Европы в те далёкие времена был суров и переменчив? И можно ли эту — слишком уж общую — характеристику как-то развернуть, наполнить подробностями, конкретными деталями?
Для реконструкции природной обстановки минувших эпох используются самые разные методы и материалы. О климате и ландшафтах плейстоцена очень многое можно узнать, изучая ископаемые зёрна пыльцы растений, кости животных, формы рельефа земной поверхности, характер чередования и структуру геологических напластований, химический состав ископаемых почв и т. д. Например, по пыльце, сохраняющейся в погребённом состоянии на протяжении сотен тысяч лет, можно определить, каков был характер и состав растительности в том или ином регионе в тот или иной период. Эти данные, в свою очередь, могут много сказать о климате, поскольку каждый вид трав, кустарников и деревьев требует определённой температуры и влажности. У животных также всегда были и есть свои климатические и ландшафтные предпочтения, и знание их не менее полезно для палеоклиматических реконструкций, чем знание «привычек» растений. Находка, скажем, костей песца и северного оленя в древнем слое где-нибудь в верховьях Дуная или в среднем течении Дона — это явное свидетельство того, что здесь некогда было намного холоднее, чем сейчас, и что зона тундры заходила в соответствующий период далеко на юг.
Особенно большое значение для палеогеографических реконструкций приобрёл в последние десятилетия метод, основанный на анализе изотопного состава раковин некоторых морских микроорганизмов (фораминифер), хорошо сохраняющихся в ископаемом состоянии. С помощью глубоководного бурения получают колонки донных отложений, накапливавшихся сотни тысяч лет, а затем сравнивают соотношение концентрации стабильных (т. е. нерадиоактивных) изотопов кислорода 18O и 16O у фораминифер из разных слоёв. Поскольку первый из этих изотопов тяжелее второго, и содержащие его молекулы воды испаряются медленнее, то его роль в построении раковин (или доля в составе раковин) была неодинакова в холодные и тёплые эпохи. Во время оледенений, когда огромные массы испарившейся влаги не возвращались обратно в мировой океан, а оказывались «запертыми» в ледниках, концентрация 18O в морской воде увеличивалась, тогда как в периоды межледниковий она, наоборот, уменьшалась. Таким образом, по изменению соотношения 18O/16