Многих сбивает с толку широта охвата пересекающихся молекулярных рецептивных спектров – может показаться, что их реакции неспецифичны, но это не так.
Объяснить это явление можно, сравнив систему восприятия запахов с системой восприятия цвета зрением. Конические рецепторы (колбочки) сетчатки глаза, аккумулирующие весь видимый спектр излучения, бывают трех видов: красные, зеленые и синие. Названия колбочек соответствуют пику их восприимчивости к излучению. По обе стороны от пика их восприимчивость снижается, но не исчезает – они пересекаются, перекрывая друг друга. Следовательно, волна любой длины воспринимается сразу тремя видами рецепторов, и такое уникальное сочетание реакций мы видим как цвет. Эта комбинация остается неизменной вне зависимости от интенсивности освещения, что позволяет нам отличить один цвет от другого вне зависимости от того, на свету он находится или в тени[40].
Обоняние работает почти как зрение: как с помощью трех видов колбочек мы различаем множество оттенков цвета, так с помощью специфических рецепторов – множество оттенков запаха за счет смешения нейронных сигналов.
Мы и другие исследователи предполагали, что аналогичным образом формируется восприятие запаха, только складывается оно из сотен пересекающихся рецептивных спектров, а не из трех рецептивных полей, как в случае цвета. Тем не менее именно благодаря пересечению рецептивных спектров мы и смогли идентифицировать уникальные сочетания реакций, из которых складывалось восприятие конкретного запаха, вне зависимости от того, насколько он слабый или сильный. Получается, что обоняние все же специфично, ведь мозг воспринимает не разрозненные неспецифические сигналы от отдельных нейронов, а объединенный образ, сформированный совокупностью множества нейронных сигналов.
В отличие от цветового восприятия, где длина волны изменяется в одном измерении, молекулы запаха отличаются по множеству уже рассмотренных ранее параметров. «Пространство запахов», в котором происходят процессы обонятельного восприятия, можно назвать «многомерным». Вы уже знаете, что молекулы запаха могут обладать разными характеристиками и качествами; следовательно, молекула запаха может проявляться в более чем одном измерении, в зависимости от того, какие у нее функциональные группы, длины ее гомологического ряда, степени атомарной насыщенности и формы молекулы в трех измерениях. Значит, определение молекулярных характеристик является непременным условием формирования полноценной картины мира запахов. Далее я расскажу вам, каким образом многомерная природа мира запахов существенно усложняет процесс картирования нейронной активности головного мозга.
Считается, что в геноме млекопитающих содержится порядка тридцати тысячи генов. Около 3 % этих генов (приблизительно тысяча) относятся к самому обширному генному семейству – к генам обонятельных рецепторов. Только для того, чтобы идентифицировать, сравнить и классифицировать такое количество генов, потребовалось провести огромную работу. Для этих целей в моей лаборатории была создана база данных ольфаторных рецепторов (ORDB). На данный момент туда внесено более четырнадцати тысяч рецепторных генов и белков, обнаруженных в обонятельной системе человека, мышей, крыс, собак, шимпанзе, беспозвоночных, мух-дрозофил (Drosophila melanogaster), комаров, пчел и кольчатого червя (Cenorhabditis elegans). Ознакомиться и скачать себе актуальную версию базы обонятельных рецепторов вы можете на сайте нашей лаборатории SenseLab[41] при Йельском университете.
Глава 6Создание сенсорного образа
Как отображается в нашем мозге мир ощущений, основа нашего чувственного восприятия? Этим вопросом задавались еще древние философы, но поиск ответа на него по сей день является одной из ключевых задач современных физиологических и нейронаук; не менее важен он и для нейрогастрономии.
Современные нейронауки доказали, что системы восприятия других органов чувств создают некую пространственную проекцию поступающего стимула. Поверхность тела представляется в виде карты, называемой сенсорным гомункулом. Обозреваемый мир воплощается в сенсорных образах. Слух воспринимается в виде пространственной «тонотопической» карты. Во всех перечисленных случаях пространственная проекция начинает формироваться на поверхности сенсорной мембраны, состоящей из рецепторных клеток, и оттуда передается в кору головного мозга, где и осуществляется непосредственно процесс восприятия.
Исследования последних пятидесяти с лишним лет свидетельствуют о том, что информация о молекулах запаха тоже передается в мозг в виде пространственных проекций. Эти проекции не являются частью рассмотренных нами ранее реакций рецепторных клеток, они возникают чуть позже, в следующей структуре обонятельной чувствительности – обонятельных луковицах. Этап формирования этих проекций является фундаментальным для нашей «гипотезы обоняния», ведь в ней основой дальнейшего процесса восприятия запаха служат именно эти пространственные проекции, названные нами образами запаха. То, что система восприятия преобразовывает непространственный стимул, полученный обонятельными рецепторами носа, в пространственную проекцию конкретной молекулы, странно, но объяснимо. Разгадка этого феномена кроется в одном из наиболее загадочных свойств нашего мозга.
В чем преимущество нейронного образа информации, переносимой молекулами запаха, над иными ее формами? Сама концепция образа запаха кажется настолько абсурдной, что на этот вопрос с ходу не ответить. Самое время отступить на шаг от основной темы и узнать, как формируется «зрительный образ», самый очевидный из всех доступных нам форм сенсорного восприятия.
Все системы восприятия органов чувств создают пространственную карту поступающих стимулов.
Процесс зрительного восприятия изучен несметным множеством нейробиологов и психологов. Наша гипотеза предполагает, что изучение нейронных механизмов восприятия и обработки зрительных образов позволит постичь принципы подготовки и обработки образов запаха. Если гипотеза выдержит напор критики, то мы получим новые сведения о том, в каком виде наш мозг воспринимает запахи, и том, как эти образы влияют на наши вкусовые ощущения.
Может показаться, что больше всего информации о способе формирования человеческим мозгом визуальных образов можно получить при изучении людей, но это не так. Лучшей стратегией для биологических изысканий подобного толка является проведение предварительных опытов на животных – выбранный вид должен обладать системой с аналогичным строением и свойствами, но при этом более простой, чем у человека; на них можно проводить в том числе и те опыты, что невозможно провести на людях.
Подходящая для исследования система обнаружилась в глазу мечехвоста (Limulus polyphemus). Вы могли видеть этих существ, если живете близ океана или бывали в океанариуме; они похожи на перевернутую неглубокую миску, лежащую на мелководье или на песке рядом с линией прибоя. Если присмотреться, можно заметить на их жестком панцире пару маленьких глаз. Их глаза примитивны – могут различать только свет, темноту и размытые пятна подвижных объектов; им хватает и настолько слабого зрения – мечехвост может отличить день от ночи и заметить приближение хищника.
Возможно ли разгадать тайны человеческого зрения, изучая столь примитивное существо? В середине XX века в Рокфеллеровском институте в Нью-Йорке работал биолог Х. Кеффер Хартлайн, которому это удалось. Хартлайн всей душой верил в пользу изучения простых систем. В статье «Мечехвосты и зрение»[42] процитированы его слова, обращенные к студентам, проявившим интерес к изучению нейронных механизмов зрения: «Избегайте позвоночных, они слишком сложные, и цветного зрения, оно тоже слишком сложное, и позвоночных с цветным зрением – это и вовсе невозможно». Благодаря Хартлайну и многим ученым, следовавшим по его стопам, мы узнали общие принципы работы зрительной системы, которые, как оказалось впоследствии, во многом аналогичны принципам других систем восприятия, в том числе обонятельной.
Не вдаваясь в подробности, можно сказать, что каждая рецепторная клетка заключена в микроскопическую оболочку и воспринимает малую часть картины. Сигналы от множества рецепторов при совмещении должны давать достаточно точное представление о свете, попадающем на сетчатку глаза. Хартлайн продемонстрировал это на практике, направив яркий луч света на одну половину глаза, а затем резко понизив его яркость и переведя на вторую половину. Реакция соответствовала: в первый раз она была сильной, во второй – слабой. Затем он повторил эксперимент, простимулировав обе половины сетчатки единовременно. Во второй раз реакция была совсем иной – на границе сильного и слабого света рецепторные клетки на яркой стороне показали более сильную реакцию, чем в первом эксперименте, а клетки слабоосвещенной стороны, напротив, слабее. Нейронная картина этого простейшего сочетания стимулов не совпадала с реальной.
Подводя итоги, можно сказать, что сила реакции клетки на стимул зависит от активности близлежащих клеток: у сильных реакция усиливается, а у слабых – ослабевает.
Этот механизм человеческого восприятия на самом деле был подмечен австрийским физиком Эрнстом Махом еще в XIX веке. Он заметил, что когда мы смотрим на границу между светом и тьмой, к примеру на стык двух стен, то она кажется нам резкой благодаря высокой контрастности приграничных участков; со светлой стороны у грани нам видится более яркая полоса, а с темной – затемненная. Эта оптическая иллюзия называется полосами Маха. Если вам интересно, то вы можете в любой момент осмотреться и поискать их вокруг себя, дабы самостоятельно убедиться в их существовании (в библиографии дана ссылка на сайт, где можно подробнее познакомиться с этим феноменом).