«Поскольку всякая точка сетчатки воспринимает, по сути, лишь саму себя в зависимости от того, выше или ниже ее активность в сравнении с ближайшими клетками, в результате получается достаточно своеобразная картина восприятия. Все находящееся на периферии обзора стирается. Все заметно отступающее от среднего показателя, как вверх, так и вниз, непропорционально выделяется. Можно сказать, что сетчатка создает схематичное и даже карикатурное изображение. Телеологическая значимость этого процесса очевидна. Это прямая аналогия абстракции и формирования концепций».
Все рассмотренные ранее принципы и механизмы восприятия – многомерная проекция сцены, латеральная ингибиция, усиление контраста и выделение признаков – имеют ключевое значение для формирования сенсорных образов всех систем восприятия. Мы слышим, потому что каждое нервное волокно передает в мозг лишь одну, наиболее «подходящую» частоту; восприимчивость к отдельно взятой частоте повышается за счет латеральной ингибиции. Наше осязание зависит от способности дифференцировать две расположенные близко друг от друга точки (это называется дискриминационная чувствительность), и кончики пальцев рук справляются с этим куда лучше, чем кожа на животе. Пальцы обладают более высокой чувствительностью за счет большей плотности иннервации (обеспеченности нервными клетками) кожи и присутствия в центральных нервных волокнах латеральной ингибиции, позволяющей более эффективно вычленять отдельные элементы сенсорной картины. Похожим образом работает и осязание в полости рта, также известное как тактильные ротовые ощущения, когда мы перемещаем пищу языком и определяем ее свойства – является она гладкой или шершавой, сухой или влажной, твердой или мягкий и так далее.
А что же насчет обоняния? Лишь теперь, когда мы в достаточной мере рассмотрели основные принципы сенсорных систем, мы наконец-то можем приступить к изучению того, как наш мозг воспринимает запахи.
Глава 7Образ запаха: момент озарения
Восприятие запаха начинается с обонятельных рецепторов в полости носа и достигает мозга, лишь миновав несколько промежуточных «остановок»: обонятельную луковицу, обонятельную кору и орбитофронтальную обонятельную кору. Первый этап обработки образа запаха происходит в обонятельной луковице. Она не просто является одним из наиболее важных органов в восприятии вкусовых ощущений; ее роль в формировании образов запаха настолько велика, что именно ей посвящены следующие несколько глав этой книги.
Как и следует из ее названия, обонятельная луковица по форме напоминает лампу накаливания, торчащую из лобной доли головного мозга. В отличие от системы зрительного восприятия, которая начинается в сетчатке глаза, проходит через таламус и затем достигает зрительной коры мозга, в обонятельной системе все аналогичные структуры сведены в единый орган – обонятельную луковицу. Понять, что именно происходит внутри обонятельной луковицы, сложнее, чем в случае более открытых для изучения сенсорных систем; для начала нам придется познакомиться с клеточным уровнем ее структуры.
Рис. 7.1 показывает структуру обонятельной сенсорной системы млекопитающих на примере крысы. Когда одорированные молекулы проникают и выходят из связующего кармана обонятельного рецепторного нейрона (ОРН), отдельная клетка «знает» лишь о тех характеристиках молекул запаха, которые уже вступали в контакт с ее связующими сайтами. Чем активнее контакт, тем сильнее отклик клетки, выражающийся в повышении сигнальной активности. Следовательно, клетка передает информацию в обонятельную луковицу по обонятельным нервам (ОН) в виде импульсов определенной частоты, которые сами по себе мало что говорят о воспринимаемом запахе. Получается, что код, обозначающий молекулу запаха, тот самый, что распознается мозгом, должен зависеть от комплексной реакции многих клеток.
Рис. 7.1. Структура обонятельной системы. Слева: процесс восприятия запаха – от обонятельных рецепторов носа до коры головного мозга. Справа: последовательность стадий восприятия обонятельной системы, осуществляющей процесс. Основным типом клеток обонятельного эпителия является обонятельный рецепторный нейрон (ОРН)
Основные типы клеток обонятельной луковицы: митральные клетки (МК), пучковые клетки (ПК) и гранулярные клетки (ГК). В обонятельной коре информация от обонятельной луковицы поступает в пирамидальные клетки, которые затем передают ее промежуточным (или вставочным) нейронам. Центральные нервные волокна, задающие частоту клеткам обонятельной луковицы, начинаются в ядре горизонтального лимба диагональной борозды Брока (ЯГЛДБ). Орбитофронтальная обонятельная кора (ОФК) для компактности изображена в виде единичной пирамидальной клетки.
В обонятельной луковице заключены несколько тысяч рецепторных клеток. Все волокна одного типа обонятельного рецептора сходятся в единую точку под названием гломерула (ГЛОМ), она же «клубочек». В зависимости от видовой принадлежности животного таких клубочков может быть свыше тысячи, и каждый из них получает свой, уникальный сигнал. К каждому отделу обонятельной луковицы крепятся крупные митральные клетки (МК); их название возникло у истоков гистологической науки и обусловлено сходством формы с митрой, головным убором епископа. Волокна митральных клеток тянутся до самой обонятельной коры. Они, наряду с пучковыми клетками (ПК), по сути являющимися уменьшенным и более многочисленным вариантом митральных, обеспечивают прямую связь одного этапа системы восприятия с последующим. Еще одной многочисленной группой клеток являются интернейроны, они же промежуточные (или вставочные) нейроны, – это клетки с короткими отростками, обеспечивающие локальную обработку данных на прямой связи. На гломерулярном уровне они называются перигломерулярные клетки (ПГ), а на митральном и пучковом – гранулярными клетками (ГК). Учтите, что для упрощения иллюстрации в ней опущены параллельные структуры, проходящие через вспомогательную обонятельную луковицу, задействованную в восприятии феромонов[45], и модифицированный гломерулярный комплекс, распознающий особые ароматические сигналы.
Благодаря специальной схеме поступления данных и нейронным взаимодействиям обонятельная луковица создает код для обозначения стимулирующих ее молекул.
Эта история началась в Кембриджском университете с Эдгара Адриана, одного из величайших специалистов по физиологии нервной системы. Он был в числе ведущих исследователей-первопроходцев в изучении физиологии сенсорных систем человеческого тела в 1930-е годы; затем приступил к изучению обоняния, и этот проект стал последним из его масштабных трудов. Для первого из своих исследований системы обоняния, проведенного в 1943 году, он выбрал мозг ежа и на его примере продемонстрировал реакцию сенсорной системы на природные ароматические стимулы. В те годы биологи чаще всего выбирали подопытных животных с учетом их поведенческих особенностей, в то время как сегодня наука постепенно переориентируется на несколько видов животных, хорошо поддающихся генетической модификации. Тогда же никто не сомневался, что ежи – животные, живущие в норах и постоянно роющиеся в земле, – ориентируются преимущественно по запаху!
Одна из записей Адриана прославилась благодаря подписи, гласившей: «Запах гнилого земляного червя». Так уж вышло, что в поисках природного ароматического стимулятора для проверки реакции ежа Адриан нашел в темном сыром углу своей подвальной лаборатории иссохшего дождевого червя. На тот момент Адриан уже был всемирно известным ученым со множеством административных обязанностей, но по-прежнему проводил все свои эксперименты сам (а заодно и экономил).
Следующая из записей Адриана фиксировала реакцию обонятельной луковицы находящегося под наркозом кролика. Он разместил на разных частях обонятельной луковицы считывающие электроды, а затем стимулировал обоняние животного при помощи различных запахов. Он обнаружил, что клетки в разных частях луковицы по-разному реагировали на различные запахи. Мне не хотелось бы переиначивать его объяснение, а потому я просто приведу отрывок из его работы 1953 года:
«Судя по всему, молекулы ацетона в основном стимулируют активность в передней части органа и в определенной группе рецепторов этой зоны, обладающих особой чувствительностью к этому раздражителю. Высокая концентрация раздражителя может задействовать и другие группы рецепторов; но структура органа такова, что всегда будет отдельная группа рецепторов, предельно чувствительная к определенному раздражителю, которая станет возбуждаться даже при минимальной его концентрации. Будут и временные рамки предельной возбудимости. При каждом вдохе количество поступающего в нос возбудителя станет неуклонно нарастать, пока не достигнет предела; в начале и в конце каждого вдоха концентрация раздражителя будет приближена к предельному значению. Следовательно, скорость возбуждения рецепторов зависит от физических и химических свойств конкретного раздражителя. К примеру, резкий пик активности может свидетельствовать о специфической чувствительности к ксилолу. По мере повышения концентрации ксилола в воздухе к изначально возбудившейся группе рецепторов постепенно подключатся и другие, чья активность будет проявляться на более позднем этапе дыхательного цикла. В случае пиридина и эвкалипта вначале регистрируются небольшие пики активности и лишь затем – скачки, доходящие до предельных значений. Получается, что на фоторепродукции экспериментальных данных каждое вещество обладает характерной формой пиков активности, которая с впечатляющим постоянством воспроизводится всякий раз, когда вещество подносят к носу подопытного.
Таким образом, изучив ряд распечаток записей зарегистрированных пиков активности, электрофизиолог сможет идентифицировать соответствующие им запахи. У нас нет оснований предполагать, что мозг идентифицирует запахи по тем же критериям, но теперь мы, по крайней мере, видим, как можно различить большое разнообразие запахов без необходимости очень больших вариаций в рецепторах».