латеральным обонятельным трактом. У большинства животных этот тракт достаточно короткий, в то время как у человека он очень длинный, около дюйма в длину (до 30 мм) – такая протяженность объясняется существенным расстоянием от обонятельных луковиц, расположенных в передней части мозга над полостью носа, до обонятельной коры, находящейся в нижней части мозга. Длина латерального тракта наглядно демонстрирует, как неокортекс[51] увеличивался в процессе эволюции млекопитающих в целом и приматов в частности. Все ощущения, получаемые нами в процессе восприятия запаха, завязаны на этом отрезке обонятельных нервов.
Человек может буквально менять свои ощущения от одного и того же стимула, меняя свое отношение к нему.
При рассмотрении высших когнитивных функций коры головного мозга обонятельной коре редко уделяется должное внимание. Для чего вообще нужна обонятельная кора? Почему уже скоординированный, многомерный образ запаха из обонятельной луковицы нельзя просто передать на высший уровень мозговой деятельности – в неокортекс – и использовать как основу дальнейшего восприятия?
Современные исследования показали, что обонятельная кора обладает поистине выдающимися качествами и является крайне важным компонентом человеческой системы восприятия вкусовых ощущений. Она самый важный, промежуточный этап между последовательным выделением черт обонятельных стимулов и поэтапным созданием воспринимаемых качеств запахов. Именно здесь сходятся внешние качества окружающего нас мира и внутренние качества мира нашего восприятия.
Вкус и запах связаны неразрывно, и обонятельная кора головного мозга, по сути, создает для нас вкусовые образы.
Если вы чувствуете запахи, то происходит это именно благодаря работе обонятельной коры; она же создает для нас вкусовые ощущения. Понимание функций обонятельной коры является крайне важным аспектом нейрогастрономии в целом.
Из образа запаха, созданного обонятельной луковицей на основе ароматического стимула, обонятельная кора формирует основу целостного восприятия запаха, которую мы называем объектом запаха. Как же это происходит?
Чтобы ответить на этот вопрос, нам понадобится заглянуть в обонятельную кору и проследить за тем, что происходит в ней с образом запаха. Такие эксперименты не получится провести на человеке или обезьяне, так что в данном случае изучать мы будем лабораторных мышей и крыс.
Основным типом нервных клеток в обонятельной коре являются пирамидальные клетки. На рис. 7.1 видно, что по форме они напоминают пирамидку, от которой к поверхности ведет крупный апикальный дендрит, а от оснований расходятся более мелкие базальные дендриты. Такая структура дендритов наверняка дает некие преимущества, ведь именно из пирамидальных клеток состоит большая часть коры головного мозга. Можно назвать их своего рода исполнительным директором коры мозга, и этот тип клеток заслуживает самого пристального рассмотрения. От их работы зависят нормальные мыслительные процессы, и они же страдают от дегенеративных изменений при болезни Альцгеймера. По сути, ваш разум работает именно на пирамидальных клетках.
Пирамидальные клетки в роли генерального директора коры головного мозга могут выполнять одно из двух действий, сопряженных с передачей сигналов по ответвлениям своих аксонов. В первом случае пирамидальная клетка посылает сигнал, активирующий промежуточные нейроны. В обонятельной луковице, да и в большинстве иных частей мозга промежуточные нейроны дают возбужденной пирамидальной клетке ингибирующую обратную связь, контролируя таким образом ее активность, и передают сигнал соседним пирамидальным клеткам для усиления контраста сигнала. В этом аспекте пирамидальные клетки работают примерно так же, как уже рассмотренные ранее митральные.
Вместе с тем есть и существенное отличие, от которого зависит большинство процессов в коре мозга. Здесь обратную связь дают и коллатерали аксонов: они передают импульс как обратно на возбужденную пирамидальную клетку, так и на ее соседей. Механизм возвратного возбуждения через коллатерали в обонятельной коре был обнаружен при регистрации физиологических данных Льюисом Хаберли, когда он проходил аспирантуру при моей Йельской лаборатории в 1973 году. В то же время независимо от нас этот механизм при помощи анатомических методов исследования обнаружил и Джозеф Прайс, работавший в лаборатории Вашингтонского университета в Сент-Луисе.
Возвратное возбуждение, направленное на уже активную клетку, может показаться верным способом вызвать неконтролируемое возбуждение, но на самом деле оно является фундаментальным элементом работы не только обонятельной, но и прочих частей коры головного мозга. При обычных условиях это возвратное возбуждение уравновешивается благодаря ингибиции со стороны промежуточных нейронов. Мы предположили, что сочетание возвратной и ответной ингибиции можно назвать «базовым путем» функционирования всех отделов коры головного мозга и что путь этот модифицируется под нужды того отдела коры, в котором он происходит. Базовый путь похож на «канонический» способ активации коры головного мозга, предложенный Родни Дугласом и Кеваном Мартином, учеными из Оксфордского университета.
Волокна латерального обонятельного тракта проходят по поверхности обонятельной коры, а их многочисленные ответвления уходят на уровень глубже и там через синапсы передают свою активность самым отдаленным от клетки ответвлениям апикальных дендритов пирамидальных клеток (см. рис. 7.1). Следовательно, путь поступления информации в обонятельную кору существенно отличается от того, как она поступает в обонятельную луковицу, где рецепторные клетки обладают одинаковой чувствительностью (одинаковым физиологическим «обонятельным спектром») и передают сигнал одному гломерулярному модулю. Митральные клетки посылают в кору сигнал, прошедший через гломерулярный модуль, и распределяют его по пирамидальным клеткам обонятельной коры. Благодаря этому мозаичный образ из обонятельной луковицы преобразовывается в рассредоточенный образ запаха.
Какова же природа этого рассредоточенного образа? На этот вопрос постарался ответить Хаберли. Защитив диссертацию, он поступил в докторантуру в Сент-Луисе под руководством Прайса; так двое ученых, открывших возвратные коллатерали, стали работать сообща. Хаберли начал свое исследование со схем запаха, поступающих в кору из обонятельной луковицы, и изучения литературы по новейшим методам и устройствам распознавания схем. Он сравнил анатомическое и функциональное строение прекрасно знакомой ему обонятельной коры со строением иных частей мозга, вовлеченных в распознавание схем.
В 1985 году Хаберли написал впоследствии ставший классическим труд об обонятельной коре, в котором выдвинул гипотезу о том, что «обонятельная кора выполняет роль базы данных ассоциативной памяти, позволяющей сравнивать поступающие обонятельные стимулы с воспоминаниями о ранее воспринятых запахах». Он также отметил ряд качеств, позволяющих коре головного мозга работать с ассоциативной памятью: на одно воспоминание приходится значительное количество интегративных единиц (пирамидальных нейронов и синапсов); существует обширная, разветвленная сеть получения данных (нервные волокна, идущие от обонятельной луковицы); посредством многосторонних связей между единицами осуществляется положительная обратная связь (возвратное возбуждение коллатеральных ответвлений аксонов). Все эти качества присутствуют в базовой микросистеме обонятельной коры. Неудивительно, ведь эта микросистема очень похожа на свой аналог в гиппокампе, а он играет немалую роль в процессах долгосрочной памяти (см. главу 21).
Есть еще одно качество, позволяющее коре мозга обеспечивать процессы изучения и запоминания, – синаптические взаимодействия в коре подкрепляются сопутствующей пресинаптической и постсинаптической активностью. Это так называемое правило Хебба, названое в честь нейропсихолога Дональда Хебба, в 1949 году предположившего, что сопутствующая активность позволяет памяти встраиваться в нейронные цепи мозга; кстати, этот механизм тоже наблюдается как в обонятельной коре, так и в гиппокампе.
Предметом особого интереса Хаберли было проведение параллелей между распознаванием образов запаха и распознаванием лиц системой зрительного восприятия. Он отметил, что сложные, рассредоточенные схемы активности обонятельной коры разительно отличаются от происходящих в первичной зрительной коре и больше напоминают вычленение сложных зрительных образов, таких как лица, происходящих на более высоких, ассоциативных уровнях системы зрительного восприятия. В наше время благодаря изучению микросистем этих органов восприятия мы знаем, что в обоих случаях распознавание и запоминание возможны лишь благодаря обширной сети горизонтальных связей и возвратному возбуждению коллатералей аксонов нервных клеток.
В дальнейшем эта гипотеза показала себя крайне плодородной почвой для дальнейших исследований запаха. Ознакомиться с деталями этой гипотезы вы можете в книге, написанной Дональдом Уилсоном из Нью-Йоркского университета и Ричардом Стивенсоном из Университета Маккуори в Сиднее, Австралия, под названием «Научиться нюхать: обонятельное восприятие от нейробиологии до поведения»[52]. Суть гипотезы можно описать следующим образом: в то время как в обонятельной луковице отображение запахов зависит от качеств раздражителя-одоранта, в обонятельной коре в основе их отображения лежат воспоминания.
В то время как в обонятельной луковице отображение запахов зависит от качеств раздражителя-одоранта, в обоняте