льной коре в основе их отображения лежат воспоминания.
Уилсон и Стивенсон выделяют ряд качеств обонятельной коры, обеспечивающих такой характер проекции запахов; их перечень можно резюмировать следующим образом.
1. Обонятельная кора особенно чувствительна к изменениям в данных, поступающих из обонятельной луковицы; при длительной стимуляции одним раздражителем она адаптируется (понижает интенсивность реакции). Кстати, это также объясняет, почему первые попытки регистрации реакций обонятельной коры человеческого мозга с помощью функциональной томографии не увенчались успехом. Потом Ноам Собель и его коллеги догадались, что реакция отсутствует из-за адаптации к стимулу, и добились ее возобновления, заменяя запахи.
2. Эта система обучается. Базовые схемы коры способны повысить свою производительность за счет многократной стимуляции различными запахами. Многократное возбуждение укрепляет клетки, активируемые сигналами из обонятельной луковицы. Латеральная ингибиция усиливает контраст между более и менее активными клетками. Меняется даже сила синапсов – это позволяет системе записывать изменения активности в память и в дальнейшем сопоставлять их с поступающими данными.
3. Благодаря своим способностям к изменению и обучению система может развивать свой навык сопоставления воспринимаемых схем с запомненными и благодаря этому способна выявлять более тонкие отличия между схожими молекулами запаха.
4. Изменчивость системы также позволяет ей улучшать отношение сигнала к шуму, что способствует более эффективному выделению и усилению нужного аромата на фоне общей обонятельной сцены.
5. Задачей микросистемы обонятельной коры является сбор данных о множестве стимулов и формирование целостного объекта запаха. Аналогично работает и система зрительного восприятия, где совокупность визуальных стимулов разных форм и размеров складывается в единый «визуальный образ». Важным свойством таких образов или объектов является способность мозга «достраивать» их недостающие фрагменты в тех случаях, когда мы видим лишь малую его часть. Это свойство присуще всем сенсорным системам. Мы можем заметить в отдалении фигуру, услышать пару нот мелодии или на мгновение почуять в порыве ветра аромат, а все остальное «дорисует» наш мозг. Как мы уже упоминали в главе 8, наиболее ярким примером такого «дополнения» является зрительное восприятие лиц или отдельных их частей. Благодаря этому свойству в случае нарушения целостности системы потеря функциональности происходит постепенно.
6. Объект запаха хранится в виде, который можно совместить с другими видами сенсорной информации и в результате получить вкусовое ощущение. Этот процесс происходит на заключительном этапе работы системы обонятельного восприятия, в орбитофронтальной обонятельной коре головного мозга.
Теперь, когда мы знаем больше о впечатляющих способностях обонятельной коры, остается еще один ключевой вопрос – здесь ли формируется сознательное восприятие запаха? Я задавал этот вопрос многим специалистам по поведенческой психологии: похоже, что никто не проводил экспериментов с вмешательством в процессы этого уровня, по крайней мере на приматах. (Последствия травм коры головного мозга у людей рассматриваются в главе 25.)
В пользу того, что именно в обонятельной коре и формируется сознательное восприятие запаха, свидетельствует ее функционал – хоть ее и называют «первичной обонятельной корой», функции обонятельной коры значительно шире, чем у «первичных» зон коры других сенсорных систем, которые являются всего лишь принимающими участками неокортекса. Хаберли предположил, что обонятельную кору вполне можно причислить к отдельному подуровню восприятия – она сложнее других сенсорных систем, но в то же время ее механизмы проще, чем на уровне неокортекса.
У этой гипотезы есть и контраргумент – по пути в обонятельную кору информация о запахе не проходит через таламус и не переходит на уровень неокортекса, что является непременным условием сознательного восприятия в других сенсорных системах.
Получается, что в поисках сознательного восприятия нам придется перейти на следующий уровень обработки сенсорной информации – в орбитофронтальную кору головного мозга.
Пару десятилетий тому назад обнаружилось, что обонятельная кора не только играет важную роль в восприятии запахов, но и имеет отдельный участок, чувствительный к содержащимся в пище аминокислотам. Из 20 аминокислот, участвующих в синтезе белка, 10 являются жизненно важными – если хотя бы одна из их числа не поступает в организм с пищей, здоровье животного будет ухудшаться до тех пор, пока дефицит не будет восполнен или животное не погибнет. Если крысам предложить пищу без одной из этих аминокислот, то уже через 30 минут они от нее откажутся. Почему это происходит?
Обонятельная кора имеет отдельный специальный участок, чувствительный к содержащимся в пище аминокислотам.
За последние 20 лет ряд исследований позволил сузить сферу поиска сенсора аминокислот сначала до головного мозга, а затем, как это ни удивительно, до обонятельной коры. В статье 2007 года Дороти Гитзен из Калифорнийского университета в соавторстве с Дэйвис и ее коллегами Шудженом Хао и Трейси Энтони показала, что в пирамидальных клетках имеется особый молекулярный механизм, выявляющий отсутствие жизненно важных аминокислот за счет неспособности такой пищи «зарядить» молекулу транспортной рибонуклеиновой кислоты (тРНК) соответствующей аминокислотой. Исследования продолжаются, ведь пока что нам не удалось установить ни способ передачи информации об этом процессе на клеточную мембрану для изменения активности клетки, ни то, как клетки этой особой зоны уведомляют другие зоны мозга о результатах проведенного анализа на аминокислоты. Мы можем лишь предположить, что клетки этого участка обонятельной коры обладают особой чувствительностью к малейшим изменениям содержания аминокислот благодаря некоему балансу между возбуждением и ингибицией. Эта функция обонятельной системы млекопитающих стала для нас настоящей неожиданностью, особенно если учесть, что имеется она и у человека. Такой сенсорный механизм чрезвычайно важен для людей, живущих в условиях нищеты и голода. Не меньшую ценность он имеет и для придерживающихся вегетарианских диет, ведь такой рацион необходимо дополнять продуктами, содержащими все виды жизненно важных аминокислот. Возможно, этот механизм не воздействует непосредственно на наше вкусовое восприятие, но для всеядных существ, таких как человек, он может способствовать заучиванию вкусовых ощущений растительной пищи, содержащей необходимые виды аминокислот.
Часть IIIСоздание вкуса
Глава 12Запах и вкус
Теперь мы знаем, что процесс восприятия целостных «объектов запаха», обозначающих поглощаемую нами пищу, начинается в обонятельной коре головного мозга. Каков же следующий этап обработки этих объектов? В первую очередь нужно что-то, способное «прочитать» этот объект запаха так, чтобы он стал доступен для человеческого восприятия. Здесь в дело вступает неокортекс, также известный как новая кора головного мозга – с эволюционной точки зрения это самая молодая его часть, и именно она доминирует у млекопитающих.
Благодаря увеличению размера неокортекса в процессе эволюции человека и приматов возникло множество кортикальных зон, обычно подразделяемых на три группы: первичные, вторичные и третичные. Первая группа подсоединяется к сенсорным и моторным системам предыдущего уровня и называется первичными сенсорными и моторными зонами. У человека эти зоны достаточно крупные, ведь они необходимы как для первичной обработки входящего потока сенсорной информации, так и для управления моторикой на неокортикальном уровне. Вторая группа – ассоциативные зоны, они отвечают за распознавание тех или иных характеристик сенсорной информации и координацию движений. Например, в зрительных ассоциативных зонах есть участки, отвечающие за расшифровку сигналов о цвете, движении и лицах. К последней, третьей группе относятся высшие ассоциативные зоны, в которых происходят когнитивные и мыслительные процессы наивысшего порядка. К третичным структурам относятся и речевые центры, как распознающие речь, так и отвечающие за ее построение; они же отвечают за такие высшие когнитивные процессы, как планирование и аргументирование. В неокортикальных зонах происходит преумножение наших сенсорных впечатлений и моторных навыков. На порядок больше здесь и связей между разными зонами. Помимо выполнения своих основных функций, каждая из зон формирует и внутреннее восприятие, которое позволяет нам абстрагироваться от объективной сенсорной среды. Все типично «человеческие» особенности возникли исключительно благодаря значительному увеличению кортикальных зон в процессе эволюции нашего вида.
Образу запаха, сформированному в обонятельной коре, в разросшейся коре головного мозга отведено особое место.
Чтобы достичь неокортекса, сенсорные тракты других органов восприятия – зрения, слуха, осязания и вкуса – должны сначала пройти через таламус, который часто называют вратами сознания на пути к новой коре[53]. Таламус и неокортекс работают сообща – таламус передает информацию в кортикальные зоны, а те дают обратную связь. Проходящие через него сенсорные тракты локализованы в центральном и заднем отделах мозга.
У обоняния все иначе. От обонятельной коры к таламусу идет совсем немного нервных волокон. На рис. 7.1 видно, что большая часть исходящей информации поступает в особую зону мозга – орбитофронтальную кору (ОФК); ее название связано с ее расположением, ведь находится она чуть выше орбит глаз (глазниц), в самой передней (префронтальной) части мозга. Ее расположение вы увидите на