Вторая зона также состоит из рецепторных клеток, но расположена она в полости носа (см. главу 5). Относительно недавно исследователи обнаружили, что эти клетки тоже обновляются. Всякий раз, когда мы принюхиваемся или делаем очередной вдох, наши обонятельные рецепторы контактируют со всевозможными запахами, в том числе и вредными, а потому вполне логично, что поврежденные клетки должны периодически заменяться. В отличие от вкусовых рецепторных клеток, которые целиком находятся внутри вкусовых почек, обонятельные являются истинными нервными клетками – их покрытые чувствительными молекулами жгутики пронизывают слизистые оболочки носа и соприкасаются с поступающими в обонятельный тракт молекулами запаха, а аксоны обонятельных клеток уходят вглубь мозга, прямиком в обонятельную луковицу. Скорость обновления обонятельных рецепторных клеток зависит от токсичности окружающей среды; у крыс, выросших в стерильной среде, скорость обновления крайне низкая, в то время как в обычных условиях обонятельные рецепторные клетки обновляются за несколько недель. За счет прямохождения у человека нос содержится в относительной чистоте, так что скорость обновления обонятельных рецепторных клеток в теории должна быть достаточно низкой; на данный момент мы просто не располагаем экспериментальными данными, способными подтвердить или опровергнуть эту гипотезу.
Все клетки организма обновляются с разной скоростью. И скорость обновления обонятельных рецепторных настолько низкая, что нос человека остается в чистоте исключительно благодаря прямохождению.
Третьим видом обновляющихся нервных клеток являются маленькие промежуточные нейроны, находящиеся в обонятельной луковице, а именно – перигломерулярные и гранулярные клетки, которые ингибируют активность более крупных митральных и пучковых клеток, участвуя таким образом в обработке обонятельных сигналов (см. главы 7 и 10). То, что промежуточные нейроны тоже обновляются, было установлено относительно недавно, в ходе экспериментов на животных. Они обновляются благодаря стволовым клеткам, расположенным у основания черепа, на изрядном расстоянии от обонятельной луковицы, где находятся в том числе и стволовые клетки, формирующие клетки коры больших полушарий головного мозга. Та часть стволовых клеток, что формирует кору больших полушарий, перестает создавать новые клетки еще до нашего рождения, в то время как часть расположенных рядом с ними стволовых клеток собирается в «ростральный миграционный поток», позволяющий им переместиться в обонятельную луковицу и влиться в пласт перигломерулярных и гранулярных клеток. В наши дни стволовые клетки мозга взрослого человека представляют огромный интерес для исследователей, так что эти скрытые в обонятельной луковице клетки изучаются самым тщательным образом.
Если рецепторные клетки, поставляющие информацию в обонятельную луковицу, и находящиеся в ней промежуточные нейроны постоянно обновляются, получается, что единственными неизменными клетками в ней являются крупные нейронные клетки – митральные и пучковые. Следовательно, обонятельная луковица, один из наиболее важных компонентов системы восприятия вкусовых ощущений человеческим мозгом, одновременно является и наиболее пластичной его частью. Вызвано ли обновление клеток необходимостью поддерживать численность, компенсируя потери от инфекций? Или же обновление клеток обусловлено необходимостью подстраиваться под уникальные качества обонятельных стимулов? Прежде чем мы сможем ответить на этот важный вопрос, нам еще многое предстоит изучить и узнать.
Четвертый и последний участок мозга, в котором наблюдается обновление нервных клеток, находится в гиппокампе, а именно в одной из его частей, известной как зубчатая извилина. Гиппокамп играет крайне важную роль в изучении и запоминании сенсорной информации, в том числе обонятельных и вкусовых ощущений. Как мы уже убедились на примере Комбре, именно в этой части мозга сводятся воедино воспоминания о запахах, видах и звуках, каждое из которых до этого момента хранится изолированно от остальных в соответствующей сенсорной зоне мозга; именно в гиппокампе эти следы памяти объединяются в целостное, мультисенсорное воспоминание (см. главу 20). Мы пока что не знаем, как именно участвуют в этом процессе обновляющиеся нервные клетки зубчатой извилины; эта загадка тоже ждет своего исследователя.
Второй ключевой вид пластичности мозга проявляется в том, как меняются качества клеток в зависимости от их активности. Разумеется, в первую очередь искать такие клетки следует в тех зонах, где уже действует механизм обновления нервных клеток. Пожалуй, можно начать с клеток вкусовых почек.
Линда Кеннеди и ее коллеги в Университете Кларка задались следующим вопросом: если человек употребляет много сладкой пищи, меняется ли его чувствительность к сахару и восприятие сладкого вкуса? Для начала они проверили отобранных для эксперимента людей на чувствительность к сахару с помощью глюкозы и обнаружили у некоторых из них достаточно низкую чувствительность. Тогда исследователи решили попробовать повысить чувствительность этих испытуемых и установили, что при многократной стимуляции сахаром чувствительность – а заодно и восприимчивость к сладкому вкусу – у подопытных действительно повысилась. Это позволило им предположить существование основанного на опыте «индуцируемого механизма ощущений», а это, в свою очередь, позволяло выдвинуть гипотезу о существовании некоей «индукции человеческого вкусового восприятия», подразумевающей, что многократный контакт с определенным вкусовым стимулом повышает чувствительность к нему.
Развивая эту гипотезу, исследователи провели еще один эксперимент; в этот раз для многократной стимуляции вкусовых рецепторов подопытных использовалась как глюкоза, так и фруктоза (другой вид сахара, на вкус примерно в два раза слаще привычной нам глюкозы). Их гипотеза получила еще одно подтверждение: фруктоза действительно повысила чувствительность подопытных как к фруктозе, так и к родственной ей глюкозе. Они установили, что этот механизм имеет обобщающий характер и охватывает сразу несколько сахаров. Им также удалось продемонстрировать, что пяти эпизодов стимуляции глюкозой в течение нескольких минут достаточно, чтобы сформировать сенсибилизацию (повысить чувствительность) на почти две недели. После завершения цикла экспериментальной стимуляции чувствительность подопытных вернулась к изначальным показателям уже через несколько недель. Таким образом, было установлено, что эффект повышенной чувствительности обратим и эта обратимость свидетельствует в пользу того, что пластичность является закономерной составляющей нормальной реакции восприятия вкуса. Последующие опыты показали, что повысить чувствительность можно и для других вкусовых групп; к примеру, с помощью глутамата натрия можно повысить чувствительность как ко вкусу умами, так и к веществу под названием глутаральдегид.
При многократной стимуляции сахаром чувствительность – а заодно и восприимчивость к сладкому вкусу – у людей повышается.
Где же возникает этот эффект? Логично было бы предположить, что он зарождается во вкусовых почках, где происходит интенсивное обновление нервных клеток. Может статься, что молодые клетки более чувствительны к повышенной концентрации сахаров, чем старые рецепторные клетки, ожидающие замены. Возможно, при прекращении стимуляции высокими дозами сахара рецепторы становятся более чувствительными и лучше подстраиваются под восприятие меньших доз. Изменение чувствительности подтвердилось во время исследований на животных, в ходе которых регистрировалась импульсная активность в барабанной струне – так называемом вкусовом нерве, одной из ветвей лицевого нерва; при многократном воздействии стимула интенсивность нервного отклика повышалась. Может, этот эффект и вовсе имеет централизованную природу. Функциональная визуализация мозга выявила усиливающиеся реакции в центральных частях системы – например, в области вкуса коры. Для полноценного понимания различий между процессами на этих двух уровнях потребуются дополнительные исследования.
Дальнейших исследований этой проблемы пока что почти не проводилось, а сама она фактически не удостоилась внимания общественности. В то же время, если многократное употребление богатой сахаром пищи и впрямь вызывает повышение чувствительности к сахарам, то ученые должны донести это до сведения диетологов, ведь сегодня индустрия безалкогольных напитков продвигает на рынок больше насыщенных сахаром напитков, чем когда-либо ранее. Похоже, справедливость гипотезы «индукции человеческого вкусового восприятия» сейчас обосновывается за пределами лабораторных стен, а подопытными в этом поистине беспрецедентном эксперименте выступают многие миллионы потребителей.
Обновление клеток обонятельных рецепторов в полости носа позволяет предположить, что они, наряду со вкусовыми, могут подстраивать свою чувствительность при многократной стимуляции. Исследователи из Монельского центра химических ощущений в Филадельфии протестировали это предположение на примере нескольких видов молекул запаха. Для первого эксперимента они использовали феромон адростенон, присутствующий в поте и моче самцов и определяемый большинством самок, для которых он может послужить сигналом к поведенческой реакции продолжения рода. Ученые обнаружили, что многократная стимуляция обоняния адростеноном действительно повышает чувствительность к этому феромону, в том числе и у самцов. В той же серии экспериментов установили, что многократная стимуляция одним обонятельным раздражителем повышает восприимчивость к нему и у людей; в числе использованных исследователями стимулов был и популярный альдегидный цитрусовый ароматизатор «Цитралва»[70], знакомый многим обывателями по бытовой химии и косметике.
В какой именно части системы восприятия запахов происходит это приращение восприимчивости? Эксперименты на животных и людях показали, что чувствительность повышается в рецепторных клетках, расположенных в полости носа. А что насчет активности более глубоких структур мозга? В случае если чувствительность повышается именно в рецепторных клетках, выявить наличие дополнительного, отдельного механизма усиления восприимчивости в центральных структурах мозга достаточно сложно, ведь туда и так поступают сигналы с рецепторного уровня систем восприятия. Тем не менее в 2002 году Ноам Собель и его коллеги из Беркли придумали простой и изящный способ, позволивший им изолированно рассмотреть локальный и центральный механизмы усиления чувствительности. Они провели эксперимент, в котором андростенон подавался только в одну ноздрю, а вторая тем временем была зажата; затем они регистрировали чувствительность к этому феромону в ранее заблокированной ноздре. И установили, что восприимчивость к веществу повысилась и в зажатой ноздре, следственно, увеличение чувствительности происходит все же в центральных структурах системы обонятельного восприятия.