Невзирая на отношение научного сообщества к их исследованиям, Кох и Крик продолжали работать. В известной обобщающей статье от 2003 года они впервые представили научное определение понятия «сознания» в контексте системы зрительного восприятия, где оно является «восприятием определенного цвета, формы или движения объекта». В статье они также описывают структуру системы сознательного восприятия, где в первичной сенсорной коре «задней» части мозга расположены клетки и микроцепи, являющиеся «определителями характеристик» для информации, поступающей из таламуса. Идентификация отличительных характеристик считается в массе своей произвольным, бессознательным процессом. Крик и Кох полагают, что «сознательная составляющая зрительного восприятия зависит преимущественно от ранних этапов системы зрительного восприятия (но более поздних, чем первая зрительная зона «V1»[77]), в особенности – от вентрального потока [в височной доле]». Затем реакция этого участка коры передается в «переднюю» часть мозга, где протекают сложные односторонние и возвратные взаимодействия между префронтальной корой и зрительными ассоциативными зонами. Одна из гипотез гласит, что односторонние взаимодействия являются преимущественно «побудительными», в то время как возвратные имеют в массе своей «модулирующий» характер. В таком ракурсе получается, что сознание возникает благодаря особым (и пока что не установленным) характеристикам нейронов коры, способствующих их активации; в первую очередь это касается нейронов, проецирующих информацию из сенсорных ассоциативных зон в интегративные (не являющиеся первичными моторными или сенсорными) зоны префронтальной коры мозга.
Первичная обонятельная зона находится в передней части мозга. Такое привилегированное расположение обонятельных зон наглядно демонстрирует эволюционное значение восприятия запахов.
Пока что мы понятия не имеем, как в эту концепцию вписывается «сознательное» обонятельное восприятие. В то же время в контексте сознательного восприятия запах и вкусовые ощущения вообще вызывают множество вопросов. В системе обонятельного восприятия отсутствуют структуры «заднего» мозга, ведь первичная обонятельная зона новой коры находится в орбитофронтальной коре, в префронтальной части мозга. Такое привилегированное расположение обонятельных зон наглядно демонстрирует эволюционное значение обонятельного восприятия, которое в процессе развития мозговых структур позвоночных видов получило прямой доступ к высшим мыслительным центрам фронтальной доли мозга. Получается, что именно изучение древних и прямолинейных систем восприятия запахов и вкусовых ощущений с наибольшей вероятностью позволит ученым разгадать структуру нейронной подоплеки сознания как у млекопитающих, так и у приматов.
Несколько лет назад я готовился выступать перед Обществом нейронаук[78] с первыми результатами нашей работы по компьютерному моделированию взаимодействий между одорированными молекулами и обонятельными рецепторами и вообще не задавался этим вопросом. Заметив в зале Крика и Коха, пробирающихся к своим местам, я изрядно воодушевился – их присутствие означало, что мой доклад о взаимодействии молекулы-одоранта со связующим карманом модуля обонятельного рецептора услышит и оценит мудрый и опытный слушатель, один из первооткрывателей ДНК. Мои ожидания оправдались. Когда настало время вопросов, Фрэнсис встал (а я напрягся в предвкушении) и спросил:
– Скажите, Гордон… существует ли псевдоаносмия?
Вопрос застал меня врасплох, и в ответ я лишь сбивчиво пробормотал, что не знаю; но сразу же понял, что он имел ввиду. Он хотел узнать, существует ли в обонятельном восприятии некий аналог явления из системы зрительного восприятия – загадочной псевдослепоты (или зрячей слепоты). Псевдослепота наблюдается у пациентов с официально задокументированной полной слепотой, возникшей в результате травмы зрительной коры мозга; когда им демонстрируют картинки, они говорят, что ничего не видят. В то же время если заставить этих пациентов отвечать на вопросы о том, что изображено на картинках, то их ответы оказываются неслучайными, выходящими за рамки возможных совпадений. Они словно обладают неким рудиментарным зрением, позволяющим им видеть вопреки слепоте; отсюда и название «зрячая слепота». Несмотря на то что пациенты не осознают этого, зрительный тракт их мозга, обрывающийся на уровне таламуса, по-прежнему воспринимает визуальные объекты.
А что насчет запахов, которые мы нюхаем, но не воспринимаем? К сожалению, мы не успели ответить Крику на его вопрос – он умер несколько лет тому назад. Отсутствие обоняния называется аносмией. По аналогии с псевдослепотой бессознательное восприятие запахов можно назвать псевдоаносмией. Например, некоторые черты псевдоаносмии наблюдаются при контакте с феромонами – они стимулируют обонятельный тракт и вызывают поведенческую реакцию на животном уровне, оставаясь при этом невидимыми для сознательного восприятия. Ноам Собель и его коллеги из Беркли продемонстрировали это явление в экспериментальной среде: при стимуляции одним из предположительно воспринимаемых человеком феромонов фМРТ зарегистрировала всплеск мозговой активности, в то время как подопытные понятия не имели о том, что они ощущают какой-либо обонятельный стимул. Вот только Крика интересовали отнюдь не феромоны – он хотел знать, может ли человек с травматической аносмией, неспособный сознательно ощущать запахи, бессознательно воспринимать обонятельные стимулы. Этот вопрос затрагивает самые основы сознательного восприятия запаха, а заодно и вкусовых ощущений, ведь эти сенсорные системы работают с фронтальными участками коры мозга напрямую, минуя таламус. Сегодня мы наконец-то можем ответить на вопрос Крика; но сначала нужно рассмотреть некоторые этапы длинного пути, пройденного наукой в поисках верного ответа.
Для восприятия сенсорного стимула нам нужно находиться в сознании, быть сосредоточенными и внимательными. Разумеется, обычно все эти механизмы не попадают в сферу интересов нейрогастрономии, но в данном случае нам необходимо понимать, что такое сознание, ведь без него наш мозг не способен создать внутренний образ вкусовых ощущений. Крик и Кох привлекли внимание к проблеме нейронной подоплеки сознания, и сегодня она интересует не только нейробиологов, но и психологов с физиологами. На данный момент почти все обнаруженные нейронные механизмы сознания так или иначе связаны с системой зрительного восприятия, а обонятельное восприятие остается практически неизученным. Вместе с тем мы знаем достаточно о сознательных и бессознательных аспектах обонятельного восприятия, чтобы сделать немало интересных и полезных выводов.
В какой части обонятельного тракта возникает сознательное восприятие запахов? Уверен, на основе рассмотренной ранее информации мы наверняка сможем ответить на этот вопрос.
Повторим основы. Первым этапом обонятельного тракта в мозге является обонятельная луковица, в которой формируется первичный образ запаха и начинается обработка поступившей информации. Эта обработка зависит от поведенческой реакции глубинных животных структур нашего мозга, соединенных с обонятельной луковицей длинными нервными волокнами. Благодаря этим волокнам первичная обработка образа запаха модулируется в зависимости от того, сыты мы или голодны (см. главу 10). Эти же волокна передают информацию о том, бодрствуем мы или спим, от чего зависит, пребываем ли мы в сознании; в то же время волокна лишь передают эту информацию, а сама модуляция состояния сознания предположительно осуществляется в центральных структурах мозга. Все это позволяет нам с уверенностью заявить, что сознательное восприятие запаха и пространственных схем восприятия не возникает на уровне обонятельной луковицы.
Следующий этап обработки обонятельной информации протекает в обонятельной коре. Многие считают ее «первичной» обонятельной корой, хотя на самом деле термин первичная применим исключительно к первой зоне сенсорной системы, которая соединяется с новой корой через таламус. Например, в зрительном тракте для возникновения сознательного восприятия необходимо взаимодействие между таламусом и зоной V1 в затылочной доле мозга, куда проецируется зрительная информация. Именно отсутствие зоны V1 делает псевдослепоту поистине парадоксальным явлением. Судя по всему, некоторые волокна таламуса проецируют информацию на близлежащие участки ассоциативной зрительной коры, модулируя таким образом это «бессознательное» зрительное восприятие. В обычных условиях в ассоциативных участках зрительной коры происходит преобразование простых сигналов, поступающих от зоны V1; если эта зона отсутствует, то ассоциативная кора не получает от нее информации, и сознательное зрительное восприятие просто не происходит.
Вне зависимости от того, формируется ли сознательное обонятельное восприятие в обонятельной коре, следующим этапом обработки сенсорной информации во всех сенсорных системах является орбитофронтальная кора. Лично я предпочитаю называть этот участок обонятельного тракта первичной обонятельной корой, где первичная означает, что она выполняет те же функции, что и первичная кора в других сенсорных системах. По аналогии с зоной V1 зрительного тракта эту зону можно назвать O1[79] обонятельной системы.
Связь с зоной O1 в орбитофронтальной коре может быть как прямая, так и опосредованная (см. главу 12). Основная проекция напрямую передается в орбитофронтальную кору по аксонам пирамидальных клеток. Эти же аксоны обеспечивают процессы латеральной ингибиции в обонятельной коре, а длинные волокна ассоциативной обонятельной коры передают возвратное возбуждение обратно в обонятельную луковицу. Вторичная, более слабая проекция возникает благодаря пирамидальным клеткам, активирующим нейроны эндопириформного ядра, расположенного в глубине пириформной (древней, или старой) коры; аксоны клеток этой коры передают проекцию в среднее дорсальное ядро таламуса, где она образует синаптические связи и сводится сигналами, направляющимися в обонятельную зону орбитофронтальной коры.