(B) Я предполагаю, что существуют различные классы генов: те, которые в основном контролируют анатомию, которые я называю a-генами, и те, которые в основном контролируют поведение, которые я называю b-генами. Промежуточные гены (включая те, которые обладают смешанными функциями) я оставляю без объяснения (хотя, наверное, они существуют). Эти b-гены в свою очередь могут быть сходным образом подразделены на p-гены (контролирующие предпочтения или «цели») и s-гены (контролирующие умения).
Далее, я предполагаю, что некоторые организмы под действием внешнего селекционного пресса выработали гены, в особенности b-гены, которые предоставляют организму определенную степень изменчивости. Масштаб поведенческой вариативности каким-то образом контролируется генетической b-структурой. Однако поскольку внешние обстоятельства изменяются, не слишком жесткое определение поведения b-структурой может оказаться столь же успешным, как и не слишком жесткое генетическое определение наследственности, то есть генной изменчивости. (См. (2)(d) выше.) Таким образом, мы можем говорить о «чисто поведенческом» изменении поведения, или о вариациях поведения, имея в виду ненаследственные изменения в рамках генетически определенного допуска или репертуара; и мы можем противопоставить их генетически фиксированным или определенным изменениям поведения.
Теперь мы можем сказать, что определенные изменения среды могут привести к появлению новых проблем, а потому к принятию новых предпочтений или целей (например, потому что исчез определенный вид пищи). Новые предпочтения или цели могут сначала появиться в форме нового пробного поведения (разрешенного, но не зафиксированного b-генами). Таким образом животное может пробно приспособиться к новой ситуации, не претерпевая генетических изменений. Но эта чисто поведенческая и пробная перемена, будучи успешной, может привести к принятию или открытию новой экологической ниши. Тем самым она будет благоприятствовать тем индивидам, чья генетическая р-структура (то есть, их инстинктивные предпочтения или «цели») более или менее предвидит или фиксирует эти новые поведенческие схемы предпочтений. Этот шаг будет решающим: ибо теперь будут поощряться те изменения в структуре умений (s-структуре), которые соответствуют новым предпочтениям, например, умения добывать предпочитаемую пищу.
Я утверждаю теперь, что только после изменений в s-структуре будут поощряться и изменения в а-структуре, то есть те изменения в анатомическом строении, которые благоприятствуют новым умениям.
Моя идея этого внутреннего селекционного механизма может быть представлена следующей схемой:
р → s → а.
То есть структура предпочтений и ее вариации контролируют отбор структуры умений и ее вариаций; а последняя, в свою очередь, контролирует отбор чисто анатомической структуры и ее вариаций.
Эта последовательность, однако, может быть циклической: новая анатомия, в свою очередь может благоприятствовать изменениям предпочтений и т. д.
То, что Дарвин называл «половым отбором», с изложенной здесь точки зрения является частным случаем описанного мной внутреннего селекционного пресса, то есть цикла, начинающегося с новых предпочтений. Характерно, что внутренний селекционный пресс может привести к сравнительно неудачному приспособлению к окружающей среде. Со времен Дарвина на это часто обращали внимание, и надежда найти объяснение определенным бросающимся в глаза недостаткам приспособления (недостаткам с точки зрения выживания, таким как демонстрация павлином своего хвоста) была одним из главных мотивов введения Дарвином теории «полового отбора». Первоначальные предпочтения могли быть хорошо приспособлены, но внутренний селекционный пресс и обратная связь от изменений в анатомическом строении (от акр) могут привести к преувеличенным формам, как поведенческим (ритуалам), так и анатомическим.
В качестве примера неполового отбора я могу упомянуть дятла. Кажется разумным предположить, что его специализация началась с изменения во вкусе (предпочтений) новой пищи, которая привела к генетическим поведенческим изменениям, а затем к появлению новых умений, согласно схеме
р → s,
и что анатомические изменения произошли последними[304]. Птица, у которой происходят анатомические изменения клюва и языка без изменения вкусов и умений, будет, скорее всего, быстро устранена естественным отбором, но не наоборот. (Сходным образом и не менее очевидно: птица с новыми умениями, но без новых предпочтений, которые могут обслуживаться этими новыми умениями, не имеет преимуществ.)
Конечно, на каждом шагу имеется и много обратной связи: р → s приводит к обратной связи (то есть s будет благоприятствовать дальнейшим изменениям, включая генетические, в направлении р) точно так же, как а будет действовать указанным образом обратно на s и р. Согласно моему предположению, именно эта обратная связь несет основную ответственность за преувеличенные форму и ритуалы[305].
Для того, чтобы прояснить суть дела на другом примере, представьте себе, что в определенной ситуации внешний селекционный процесс поощряет крупность. Тогда тот же самый процесс будет поощрять и половые предпочтения крупности: как и в случае с пищей, предпочтения могут быть результатом внешнего пресса. Но как только появляются новые p-гены, закладывается и весь новый цикл: именно р-мутации запускают ортогенез.
Это приводит нас к общему принципу взаимного усиления: с одной стороны, мы имеем главным образом иерархический контроль структуры предпочтений или целей над структурой умений и далее над анатомической структурой; но, кроме того, у нас есть и вторичное взаимодействие или обратная связь между этими структурами. Я полагаю, что эта иерархическая система взаимного усиления работает таким образом, что в большинстве случаев контроль структуры предпочтений или целей в основном преобладает над низшими контрольными системами всей иерархии[306].
Обе эти идеи можно проиллюстрировать на примерах. Если отличать генетические мутации в том, что я называю «структурой предпочтений» или «структурой целей», от генетических изменений в «структуре умений» и генетических изменений в «анатомической структуре», то в отношении взаимодействия между структурой целей и анатомической структурой возможно следующее:
(a) Воздействие структуры целей на анатомическую структуру: когда изменение происходит со вкусом, как в случае с дятлом, то анатомическая структура, связанная с добыванием пищи, может и не измениться; в таком случае вид, скорее всего, будет устранен естественным отбором (если только не будут задействованы экстраординарные умения); в противном случае, вид может приспособиться, развив новую анатомическую специализацию, наподобие такого органа, как глаз: сильная заинтересованность в способности видеть (структура целей) у вида может привести к отбору благоприятной мутации, улучшающей анатомию глаза.
(b) Воздействие мутаций анатомической структуры на структуру целей: когда анатомия, связанная с добыванием пищи, изменяется, то структура целей, касающаяся пищи, рискует остаться фиксированной и окаменеть под действием естественного отбора, что, в свою очередь, способствует дальнейшей анатомической специализации. В случае с глазом это происходит похожим образом: благоприятная мутация, улучшающая его анатомию, может усилить интерес к способности видеть (это сходно с противоположным эффектом).
Здесь моя теория предлагает некое решение вопроса о том, как эволюция приводит к появлению того, что может быть названо «высшими формами жизни». Дарвинизм в том виде, как его обычно представляют, не способен дать такого объяснения. В лучшем случае, он может объяснить что-нибудь вроде улучшения степени приспособленности. Но бактерии, должно быть, приспособлены не хуже человека. В любом случае они существуют более длительное время, и есть основания полагать, что они переживут людей. Однако то, с чем, вероятно, можно отождествить высшие формы жизни, состоит в поведенчески более богатой структуре предпочтений — она более масштабна; а если структура предпочтений играет (большей частью) такую ведущую роль, какую я ей приписываю, то эволюция в направлении высших форм становится понятной[307]. Моя теория может быть также представлена следующим образом: высшие формы возникают из основного вида иерархии р → s → а, то есть тогда и только тогда, когда во главе стоит структура предпочтений. Стагнация и обратимость, включая сверхспециализацию, являются результатами инверсии связи в рамках главного типа иерархии.
Кроме того, эта теория предлагает возможное решение (вероятно, одно из многих) проблемы разделения видов. Эта проблема состоит в следующем: мутации сами по себе могут привести только к изменениям в генофонде вида, но не к появлению новых видов. Поэтому для объяснения появления новых видов была выдвинута идея пространственного разделения. Обычно говорят о географическом разделении[308]. Однако мое предположение состоит в том, что географическое разделение можно считать просто частным случаем разделения по причине принятия новой формы поведения и, как следствие, занятия новой экологической ниши; если предпочтение экологической ниши — определенного типа местности — становится наследственным, то оно может привести к такому разделению в пространстве, которое окажется достаточным для того, чтобы внутривидовое скрещивание прекратилось, даже если физиологически оно все еще возможно. Таким образом, два вида могут оказаться разделенными, живя в одном и том же географическом регионе — даже если этот регион размером с мангровое дерево, как, кажется, случается с некоторыми видами моллюсков. Сходные последствия может иметь и половой отбор.