видное тело внутри глазного яблока. Из зрительного стебелька, соединяющего зрительную чашечку с передним мозгом, образуется зрительный нерв. Веки образуются из складок эктодермы, срастающихся над формирующимся глазом, и разделяются только на двадцатой неделе после зачатия, то есть приблизительно на половине срока вынашивания беременности.
Мысленно перенесемся в глубокую древность, в эпоху кембрийского взрыва, и вообразим похожую последовательность событий или градаций, каждая из которых «полезна для ее обладателя», протяженностью более нескольких десятков миллионов лет. Предшественники позвоночных животных, вероятно, обладали сначала островком светочувствительных клеток, выстилающих часть мозга наподобие «лобного глаза» ланцетника. Когда мозг оказался заключенным в черепной коробке, это одиночное пятно удвоилось, каждое из них разрослось и выпятилось в стороны из зачатка нервной системы. Кожа над этими выпятившимися из мозга образованиями стала прозрачной. Такие глаза – напоминающие глаза миксин – могут отличать свет от тьмы, но не способны к формированию отчетливых образов. У потомков этих созданий с простейшими глазами пятно прозрачной поверхности погрузилось внутрь и образовало хрусталик. Появились глазодвигательные мышцы, а сетчатка приобрела более сложное строение. Дупликация генов, кодирующих светочувствительные белки (опсины), позволила создать набор из четырех или пяти типов колбочек, каждый из которых реагировал на свою, определенную длину волны в диапазоне видимого света. Потом появились палочки и усложнилось строение сетчатки – оно стало таким, как строение сетчатки миноги. Намного позже, когда потомки челюстных рыб выползли на сушу, образовались веки для защиты глаз, а хрусталики изменили форму, чтобы приспособиться к коэффициенту преломления, с каким свет переходит из воздушной среды во влажную среду глаза.
Глядя на современных миног, можно понять, что глаза ранних позвоночных животных были не только сложными и способными к формированию отчетливых образов, они еще и видели мир в цвете. Обитающие в Южном полушарии миноги, Geotria australis, обладают пятью типами колбочковых рецепторов, каждый из которых содержит свой особый вид опсина. У большинства костных рыб есть по меньшей мере четыре типа светочувствительных рецепторов, включая рецепторы, чувствительные к ультрафиолетовому спектру. Большинство рептилий и птиц тоже имеют рецепторы четырех типов. Интересно, что у большинства млекопитающих число типов колбочковых рецепторов не превышает двух, и вообще в сетчатке млекопитающих сравнительно мало колбочек. Среди млекопитающих цветовое зрение вновь сильно развивается только у приматов – у них не два типа колбочек, а три.
Итак, со времен ранних позвоночных история развития органа зрения делает прихотливые повороты и зигзаги; цветовое зрение очень древнее, и на протяжении эволюции различные виды позвоночных не раз приобретали и теряли его. Цветовое зрение, которым наслаждались наши рыбьи предки, было утрачено у наших ближайших предшественников – млекопитающих – с потерей двух светочувствительных опсинов из четырех. Перефразируя Оскара Уайльда, можно сказать, что потерю одного опсина еще можно рассматривать как несчастье, но потерять оба похоже на небрежность. Тем не менее для любого животного, которое ведет активный образ жизни только под покровом темноты, четыре разных типа светочувствительного белка – это ненужная роскошь, а если сказать точнее, то потеря двух из них вряд ли способна причинить ему ощутимый вред. Можно с большим основанием полагать, что наши самые ранние покрытые шерстью предки вели почти исключительно ночной образ жизни.
Но почему избранная группа приматов, одна среди всех млекопитающих, была удостоена чести возвращения цветового зрения? У большинства млекопитающих имеются колбочки двух типов. Колбочки первого типа реагируют на свет длинноволнового спектра, а второго – на свет коротковолнового спектра. По сравнению с нашим цветовосприятием, все остальные млекопитающие страдают дальтонизмом – они неспособны воспринимать красный и зеленый цвета. Из всех приматов лемуры, лори и большинство широконосых обезьян Нового Света страдают точно такой же цветовой слепотой. Однако, около 30 миллионов лет назад, у одной обезьянки, предка современных узконосых обезьян Старого Света, и в том числе человека разумного, произошла дупликация гена, отвечающего за кодирование опсина, преобразующего длинные световые волны в электрические сигналы. Одна копия гена едва заметно отличалась от другой, и в результате возникла третья разновидность колбочек, восприимчивых к волнам средней длины. Эта мутация, видимо, оказалась благоприятной с точки зрения естественного отбора.
Одновременно с ростом видового разнообразия обезьян Старого Света то же самое происходило и с деревьями влажных тропических лесов. Многие обезьяны питались листьями, и, наверное, улучшенное цветовое зрение позволяло отбирать более сочные, более яркие листья. Таким образом, ген, кодирующий третий опсин, по всей видимости, обеспечивал преимущество в процессе выживания и распространился в популяциях обезьян. Эта идея – о том, что цветовое зрение развилось для того, чтобы помогать находить лучшую еду, – отнюдь не нова; впервые ее выдвинул в XIX веке биолог Грант Аллен в книге под названием «Чувство цвета» (The Colour Sense), опубликованной в 1879 году. После того как появилось цветовое зрение, все обезьяны получили возможность с выгодой для себя пользоваться этим приобретением, посылая друг другу цветовые сигналы. Во время овуляции самки павианов и шимпанзе демонстрируют самцам ярко-красные ягодицы: этот сигнал не мог развиться у млекопитающих с ослабленным цветовым зрением.
Цветовая слепота крайне редко встречается среди обезьян, поражая, например, одного из 250 самцов макак-крабоедов, но эта патология гораздо шире распространена среди мужчин белой расы – один случай на 12 человек населения. Причина такой распространенности цветовой слепоты состоит в том, что у нас настолько много дубликатов опсина, воспринимающего волны средней длины, что иногда гены смешиваются с генами длинноволнового опсина, и в результате появляется гибридный опсин, который не способен отличать красный цвет от зеленого. Если способность различать красный и зеленый цвета создавала преимущества для приматов, ибо позволяла им легче находить спелые плоды и сочные листья, то было бы разумно предположить, что утрата этой способности лишала приматов преимущества и поэтому мутанты удалялись из популяции в ходе естественного отбора. Потеря цветового зрения – гораздо более серьезный недостаток у обезьян, которые, в отличие от людей, не делятся друг с другом пищей. Люди, страдающие цветовой слепотой, не испытывают таких неудобств, как обезьяны, потому что могут рассчитывать не только на ту еду, которую добыли сами. Видимо, цветовая слепота встречается у людей чаще, чем у обезьян, потому что этот дефект не удалялся из человеческой популяции естественным отбором так же тщательно, как из популяции более эгоистичных обезьян.
Исследуя развитие цветового зрения у приматов, мы пока имели дело с механизмами, работающими на клеточном и молекулярном уровне. Но у зрения приматов есть и другие важные характеристики, в которых можно разобраться на макроскопическом уровне, то есть не прибегая к микроскопу и химическому анализу белков.
Возьмите в руки череп любого примата и поверните его лицевой частью к себе. Вы немедленно убедитесь в том, что смотрите непосредственно в глазницы этого черепа. Возможно, это покажется вам очевидным и само собой разумеющимся, но черепа других млекопитающих таким свойством не обладают. Если вы повернете к себе лицевой частью черепа мыши, кролика, овцы, лошади, коровы или оленя, то упретесь взглядом в кости, так как глазницы этих животных смотрят в стороны, а не вперед. Для многих млекопитающих расположение глаз по бокам головы весьма полезно, так как поле зрения в этом случае составляет почти 360°. Это особенно полезно для травоядных животных, которые вынуждены день и ночь осматриваться, чтобы не пропустить приближение хищника. У плотоядных хищных животных, таких как, например, кошачьи (любых размеров и видов), оба глаза смотрят вперед, а не в стороны. Поля зрения обоих глаз накладываются друг на друга. Это может показаться расточительством, но тем не менее это гениальная находка природы: мозг получает возможность сравнивать немного отличающиеся изображения, возникающие в каждом глазу, и таким образом вычислять расстояние до рассматриваемого предмета. Вы сами выполняете эти весьма точные триангуляции ежесекундно, даже не задумываясь об этом, но закройте один глаз и попробуйте наугад оценить расстояние до рассматриваемого предмета – сделать это весьма нелегко. У большинства приматов глаза смотрят вперед, и поля зрения обоих глаз в значительной мере перекрываются. Некоторые ученые предположили, что стереоскопическое зрение развилось у наших предков приматов для того, чтобы уметь верно оценивать расстояния, а это очень полезно для животных, которые на большой высоте перепрыгивают с ветки на ветку. Но на самом деле глаза приматов расположены слишком близко друг к другу, чтобы служить именно этой цели – оценивать расстояния до веток и сучьев. Близко посаженные глаза очень полезны для оценки расстояний при рассмотрении близких мелких объектов, а это очень выгодно для животных, питающихся насекомыми. Оказалось, что, по всей видимости, именно насекомые были главным блюдом наших древнейших предков – лакомились они фруктами и нектаром, но повседневной пищей им служили насекомые (как современным лемурам и руконожкам). Пристрастие к плодам и листьям пришло позже, когда появились сначала широконосые и низшие узконосые, а потом и человекообразные (гоминоиды) обезьяны.
Стереоскопическое зрение позволяет нам видеть мир в трехмерном изображении. А чтобы мы не стали сожалеть об отсутствии глаз на затылке или хотя бы по бокам головы, эволюция приготовила щедрый подарок: способность двигать глазами и шеей, оглядываясь назад через плечо.