У большинства рыб к лицевому черепу относятся кости и хрящи, формирующие опорные структуры челюстей и жабр.
На рисунке ниже изображен висцеральный череп взрослой акулы, включая хрящ Меккеля, образующий переднюю часть нижней челюсти. Ниже подъязычно-нижнечелюстной хрящ прикрепляет челюсти к ушной капсуле черепа (где находятся полукружные каналы, такие же, в принципе, как и у нас), а под ними расположен ряд хрящевых опорных дуг, на которых держатся жабры. Акулы и скаты являются хрящевыми рыбами – весь их скелет состоит из хрящей, которые никогда не превращаются в кости.
Строение висцерального черепа очень сходно у костных рыб (к которым относятся почти все остальные рыбы, за исключением акул, а также скатов), но, хотя все его структуры зарождаются у эмбрионов рыб в виде хрящей, со временем эти хрящи оссифицируются, то есть превращаются в кость. Помимо того что хрящ Меккеля сам превращается в кость, он одевается новым слоем костной ткани, которая развивается непосредственно из мезенхимы (недифференцированной эмбриональной ткани), минуя стадию хряща – в точности так же, как плоские кости свода черепа. Челюсти и подъязычная кость рыб, вместе с хрящевыми или костными дугами, служащими опорой жабрам, развиваются из жаберных дуг, расположенных по обе стороны шеи эмбриона рыбы.
Два изображения челюстей и жабр акулы; вид слева (вверху) и снизу (внизу)
В связи с этим следует отметить интересный факт: у пятинедельного человеческого эмбриона есть структуры, поразительно напоминающие жаберные дуги [9], которые, правда, так и не развиваются в жабры. Это очень досадно, потому что, например, я очень бы хотела уметь дышать под водой. Так что же происходит с нашими зачаточными жаберными дугами? Можно, конечно, предположить, что это всего лишь рудименты, унаследованные от далеких предков; однако, как выяснилось, все обстоит намного сложнее и интереснее. Несмотря на то что жабры могут показаться совершенно лишней деталью у дышащих воздухом существ, они (жабры) не просто бесследно исчезли.
Мы оставили человеческий эмбрион на четвертой неделе развития, как раз в тот момент, когда у него в результате смыкания краев нервного желобка формировалась нервная трубка, а края трехслойного зародышевого диска начали подворачиваться вниз. В конце концов эти края встречаются на средней линии и, вместо плоского бутерброда, образуют систему вложенных друг в друга трубок. После преображения трехслойного диска будущий человек в возрасте четырех недель выглядит как некое подобие животного, имеющего голову и хвост. Эктодермальный листок зародышевого диска теперь покрывает все тело эмбриона, а не только его спину. Энтодерма дает начало оболочке, выстилающей изнутри кишку, и этот слой так и остается внутри зародыша, не показываясь на его поверхности спереди. Между эктодермой и энтодермой находится «начинка сэндвича» – мезодерма. Теперь внутри эмбриона закипает настоящая кулинарная работа в соответствии с заложенными в программе рецептами, но эмбриону предстоит сделать нечто куда более сложное, нежели любому ведущему популярной кулинарной передачи.
Возможно, в это пока трудно поверить, но эти три вложенные друг в друга цилиндра представляют собой основу строения человеческого тела. Наружная трубка со временем превращается в кожу (эпидермис). Внутренняя трубка становится пищеварительным трактом – от ротовой полости до заднего прохода. А мезодерма, расположенная между кожными покровами и стенкой кишечника, превращается во все остальное – внутренние органы, кости и мышцы.
Пятинедельный человеческий эмбрион
Эмбрион между тем не теряет времени даром, и если вы посмотрите на него в возрасте пяти недель, то увидите, что с ним начинают происходить и другие, весьма интересные вещи. В верхнем отделе шеи появляются жаберные или глоточные дуги: по пять на каждой стороне тела. Жаберные дуги хорошо видны снаружи, а их внутренние поверхности обрамляют глотку – верхний отдел кишечной трубки плода. Наружная поверхность жаберных дуг одета той же оболочкой, что и все остальное тело эмбриона – эктодермой. Внутренняя поверхность жаберных дуг выстлана энтодермой. Между этими двумя слоями расположена рыхлая эмбриональная ткань, мезенхима, которая частично происходит из мезодермы, а частично – из клеток нервного гребня. Эта мезенхима развивается в хрящевые пластинки и мышцы, а помимо этого, каждая жаберная пластинка содержит артерию и нерв.
У рыб все эти структуры развиваются и становятся неотъемлемой частью жабр: хрящи поддерживают жабры; артерии доставляют лишенную кислорода кровь от сердца к капиллярам жаберных лепестков и пластинок, где кровь насыщается кислородом, а затем поступает в крупную артерию, идущую вдоль позвоночника, – в дорсальную аорту. Часть мезенхимы эмбриональной рыбьей жаберной дуги превращается в мышцы, которые открывают и закрывают жабры. Нерв, проходящий внутри каждой жаберной дуги, иннервирует эти мышцы, а также обеспечивает чувствительность жабр.
Поперечный разрез глотки и жаберных дуг человеческого эмбриона
Ни мне, ни вам такой жаберный аппарат не нужен. Когда наши рыбообразные предки выползли на сушу, им пришлось изобретать новый способ извлечения кислорода из окружающей среды, и они сменили жабры на легкие. За непомерно долгое время эволюции жаберные дуги и все их содержимое стало объектом изменений, приведших к совершенно иному использованию этих зачатков в дальнейшем развитии. Так действует мельница эволюции – ничто не должно пропасть, надо просто придумать старой ненужной вещи новое применение. Специалист по эволюционной биологии Стивен Джей Гоулд использовал следующую аналогию: изготовление сандалий из старых автомобильных покрышек – то, что предназначалось для какой-то вполне определенной цели, можно использовать и для другой. В данном случае то, что когда-то было жабрами, пошло на «изготовление» гортани.
Артерии жаберных дуг несут кровь от сердца в две дорсальные аорты, которые, сливаясь, образуют затем одну аорту, расположенную ниже
Проследив судьбу хрящей двух нижних жаберных дуг человеческого эмбриона, ученые выяснили, что они превратились в хрящи гортани. Мышцы, которые открывали и закрывали жабры у наших предков рыб, стали мелкими мышцами гортани, включая и те, что движут голосовые связки. Нерв, иннервирующий эти мышцы, является одним из самых каверзных нервов в человеческом теле.
U-образный изгиб гортанного возвратного нерва
Десятый черепной нерв (называемый также блуждающим) выходит из основания черепа и проходит вниз по шее, отдавая ветвь к гортани. Однако эта ветвь не идет сразу к гортани по кратчайшему расстоянию, что было бы логично; вместо этого ветвь продолжает спускаться вниз по шее, входит в грудную клетку, а затем, сделав U-образный изгиб, поднимается вверх и только после этого входит в ткани гортани. Этот гортанный нерв поэтому так и называют: возвратным гортанным нервом.
Странная траектория, которую описывает возвратный нерв у взрослого человека, является одной из самых больших загадок анатомии человека. Между прочим, еще более странно и необычно эта ветвь выглядит у жирафа – у него возвратный нерв совершает долгий путь вниз, а затем вверх, вдоль длинной жирафьей шеи. Действительно, по какой такой причине нерв сбивается с пути, уходит в грудную клетку, а потом, словно опомнившись, делает петлю и возвращается назад, к гортани, хотя кратчайший горизонтальный путь был бы намного эффективнее? На самом деле возвратный нерв именно так сначала и расположен на ранней стадии развития эмбриона. Но, помимо нерва, есть и другие анатомические структуры жаберных дуг, которые сильно усложняют картину. А все дело в том, что жаберные артерии соединяют сердце эмбриона с аортой.
Отметим, что ваше сердце начинает развиваться в шейной области эмбриона. Когда нервы начинают расти в направлении мышц гортани, они проходят под самой нижней из артерий, соединяющих сердце с аортой. Много позже сердце эмбриона опускается в грудную клетку, увлекая за собой эти артерии, а с ними и гортанные нервы. Артерии изменяют свою конфигурацию и встраиваются в новое анатомическое окружение, но нервы оказываются в груди как в капкане – один (слева) под изгибом дуги аорты, а второй (справа) под подключичной артерией (которая дает начало артериям правой руки).
Эта необычность анатомического строения представляется избыточно сложной – если только не знать эмбриологию; если же прибегнуть к ее данным, то все сразу становится на место и обретает смысл. А если посмотреть на ситуацию с эволюционной точки зрения, то все оказывается еще понятнее. Ни одно животное не «проектируется» с чистого листа, на самом деле тело животного строится путем небольших изменений в предшествующих формах. В особенности это касается кровеносных сосудов и нервов – подобный подход объясняет их чрезвычайно сложное и запутанное строение у взрослого организма; ведь перед нами клубок электрических проводов или водопроводных труб, местоположение которых корректировалось на протяжении многих миллионов лет. Если, например, вы покупаете старый дом с массой спутанных проводов и невесть как уложенных водопроводных труб, то вы, конечно, можете разом все заменить. Однако эволюция не может позволить себе такой роскоши; ни один организм нельзя сразу лишить старых, еще работающих систем и поставить на их место абсолютно новые. Конечно, это усложняет анатомическое строение, зато наше тело может сообщить нам невероятно интересные сведения о нашем древнем эволюционном прошлом.
Левый гортанный возвратный нерв ответвляется от блуждающего нерва, делает изгиб под дугой аорты и поднимается вверх к гортани
Челюстные суставы и слуховые косточки
Другие жаберные дуги тоже могут поведать нам исключительно увлекательную с точки зрения эмбриологии и эволюции историю. Так, первая жаберная дуга может рассказать очень древнюю сагу, потому что у большинства рыб она уже имеет парную структуру. Глядя на эмбриональное развитие челюстей у рыб, мы можем живо представить себе эволюционный сценарий, согласно которому предковые формы рыб, которые питались, фильтруя планктон из морской воды, имели одинарную первую жаберную дугу. Эта жаберная дуга была вынуждена «сломаться» пополам посередине и превратиться в пару челюстей. Так и получилось, что первая жаберная дуга образовала верхнюю и нижнюю челюсти с шарниром в середине: нижнечелюстным суставом. Хрящевая пластинка нижней части первой жаберной дуги, из которой сформировалась нижняя челюсть, названа по имени ее первооткрывателя – хрящом Меккеля.