Ребра соединены друг с другом межреберными мышцами, каждая из которых, занимая целиком межреберный промежуток, получает иннервацию из ветвей одной соответствующей пары спинномозговых нервов. Сегментарная иннервация межреберных мышц является напоминанием об исходной сегментации нашего тела – так оно развивается в эмбриональном периоде, как личинки плодовых мушек – дрозофил.
Во многих руководствах по анатомии до сих пор пишут, что межреберные мышцы участвуют в расширении и уменьшении объема грудной клетки в процессе дыхания – расширение грудной клетки вызывает вдох, а спадение (уменьшение объема) – выдох. Действительно, сокращения и расслабления межреберных мышц могут приводить к изменению формы и объема грудной клетки, но не это является их главной задачей. Для выполнения дыхательной функции у нас есть куда более важная мышца – диафрагма. Эта куполообразная мышца прикрепляется по кругу к нижнему отверстию грудной клетки: сзади к позвоночнику, по бокам к нижним ребрам, а спереди к нижнему краю грудины.
У спокойно сидящего человека диафрагма движется вверх-вниз с амплитудой около 1,5 см примерно 12 раз в минуту, способствуя засасыванию воздуха в легкие на вдохе и выталкиванию его оттуда на выдохе. В расслабленном состоянии диафрагма высоким куполом вдается в полость грудной клетки, но если вы захотите сделать глубокий вдох, то диафрагма сократится и станет плоской, опустившись приблизительно на 10 см. Одновременно увеличивается объем легких, а это значит, что давление в них уменьшается, и в результате в легкие засасывается воздух через ноздри, носовую полость, глотку, гортань, трахею и бронхи. При этом роль межреберных мышц заключается не в увеличении объема грудной клетки за счет перемещения ребер, а в том, что мышцы препятствуют втягиванию тканей межреберных промежутков в грудную полость под действием отрицательного давления, которое возникает в груди на вдохе. Межреберные мышцы придают жесткость грудной клетке для того, чтобы объем грудной полости, достигнутый за счет уплощения диафрагмы, не уменьшался из-за западения межреберных промежутков.
Сокращение диафрагмы может увеличить объем грудной клетки (и находящихся в ней легких) на величину до 3 л, но только при условии нормальной работы межреберных мышц. При параличе межреберных мышц они всасываются в грудную полость при каждом вдохе, что приводит к уменьшению эффективности дыхания вдвое. Такой паралич может развиться в результате поражения спинного мозга на уровне его шейного отдела. Поражение на этом уровне повлияет на все спинномозговые нервы, расположенные ниже, включая и нервы, иннервирующие межреберные мышцы. Тем не менее диафрагма будет продолжать работать – только благодаря странной анатомической особенности, понять которую можно, только разобравшись в тонкостях эмбрионального развития. На каждой стороне шеи находится диафрагмальный нерв. Он идет вниз по поверхности шеи, затем проходит под ключицей и первым ребром и вступает в грудную полость. Далее диафрагмальные нервы проходят с обеих сторон рядом с сердцем и вступают в диафрагму, которая формирует дно грудной полости. Если мы углубимся в наше эмбриональное прошлое, в пятую неделю беременности, то увидим, что у эмбриона уже есть сердце (даже сокращающееся), но расположено оно не в груди, а в области шеи. Под сердцем, и тоже в области шеи, в направлении спереди назад, начинает расти клиновидный участок ткани. Эта поперечно ориентированная перегородка является зачатком диафрагмы, и иннервирующие ее ветви шейных спинномозговых нервов остаются верны диафрагме в ходе ее дальнейшего роста и развития. В течение следующего месяца беременности развивающаяся диафрагма спускается вниз по мере роста эмбриона в длину. В конечном счете диафрагма оказывается на дне грудной полости, но при этом сохраняет свою прежнюю иннервацию, исходящую из верхних отделов шейного отдела спинного мозга. Отсюда студенческое мнемоническое стихотворение: «С-three, four, five, keep the diaphragm alive»[12]. Действительно, диафрагмальные нервы образуются из третьего, четвертого и пятого спинномозговых нервов.
Форма грудной клетки у животных разных видов
Грудные клетки млекопитающих разных видов значительно варьируют по размерам и форме, но все они выполняют одну и ту же функцию относительно расположенных в их полости органов. Ребра защищают сердце и легкие и обеспечивают фиксацию диафрагмы и межреберных мышц, которые делают возможным дыхание. Однако форма грудной клетки обусловлена, как правило, не тем, что находится у нее внутри, а тем, что прикреплено к ней снаружи. К грудной клетке прикрепляются лопатки, образующие сочленения с передними конечностями у четвероногих животных и с верхними конечностями у нас. Животные, передвигающиеся на четырех конечностях, обычно обладают грудной клеткой, уплощенной с боков. Вспомните, как выглядят кошки и собаки: у них узкие и глубокие грудные клетки. Низшие обезьяны, которые тоже являются четвероногими, обладают такими же узкими грудными клетками. У всех этих животных лопатки расположены на боковых поверхностях грудной клетки. При ходьбе и беге лопатки совершают вращательные движения, перемещая передние конечности вперед и назад при каждом шаге. По-иному обстоят дела у человекообразных обезьян; нижняя часть грудной клетки у них шире, чем верхняя, а сама грудная клетка уплощена спереди назад. Люди в этом отношении тоже не исключение; наша грудная клетка тоже сплюснута спереди назад – можете проверить и сами в этом убедиться. Когда ветеринары назначают нашим питомцам рентгенологическое исследование грудной клетки, ее просвечивают сбоку, а стандартное рентгеновское исследование грудной клетки у человека предусматривает просвечивание в переднезаднем направлении. На самом деле просвечивают наоборот, сзади наперед, но это не меняет рентгенологическую картину.
Такая форма грудной клетки у человекообразных обезьян обусловлена особенностями их локомоции (перемещения в пространстве). Эти обезьяны – потомки низших, но не являются просто их увеличенными копиями, и движутся человекообразные совсем не так, как мартышки и макаки. Передвижение на четвереньках по древесным ветвям весьма затруднительно для крупных животных. Намного легче и безопаснее лазать и карабкаться на деревья с помощью передних конечностей, хватаясь ими за расположенные выше ветви. Так можно забираться вверх по дереву по сравнительно тонким ветвям, держась нижними конечностями ближе к стволу, а передними доставая плоды, висящие ближе к краю кроны, где их всегда больше. Недаром человекообразные обезьяны в большинстве своем плодоядные. Многие из них, включая гиббонов и орангутанов, передвигаются в кронах деревьев, повисая на ветвях и сучьях, переходя при этом в вертикальное положение.
Существуют, однако, широконосые обезьяны, грудные клетки которых напоминают формой грудные клетки человекообразных: это паукообразные обезьяны (Atelidae), обитающие в Центральной и Южной Америке. Форма грудной клетки этих обезьян являет собой пример конвергентной эволюции – эти обезьяны перемещаются по деревьям, как гиббоны, повисая и раскачиваясь на ветвях, оказываясь в это время в вертикальном положении. Их грудные клетки адаптировались к условиям и стали напоминать формой грудные клетки узконосых человекообразных обезьян. И конечно, среди человекообразных есть такие, которые почти перестали лазить по деревьям, но грудная клетка у них тем не менее уплощена в направлении спереди назад. Это мы с вами. Мы унаследовали форму грудной клетки от предков, которые большую часть времени лазали по деревьям, но эта форма превосходно подошла и для хождения по земле, когда грудная клетка находится в вертикальном положении. Правда, между нашими грудными клетками и грудными клетками человекообразных обезьян есть и различия.
Эти различия хорошо заметны, если, например, сравнить человеческую грудную клетку с грудной клеткой орангутана. У человека грудная клетка имеет бочкообразную форму, то есть нижние края подвернуты внутрь, а у орангутана грудная клетка имеет воронкообразную форму с расширяющимся нижним концом. Грудная клетка орангутана вверху узкая, лопатки находятся близко друг к другу и расположены высоко. Глядя на эту человекообразную обезьяну, трудно отделаться от впечатления, что он как будто бы все время пожимает плечами.
Напротив, грудная клетка человека сверху довольно широка, лопатки расположены низко и разведены далеко в стороны. Такое положение не очень способствует лазанию по деревьям, но дает возможность размахивать руками при ходьбе, что позволяет лучше сохранять равновесие. Когда вы в следующий раз пойдете на прогулку, попробуйте идти свободным, непринужденным и широким шагом и обратите внимание, какие движения при этом совершают верхние конечности, плечи и грудная клетка. Плечи совершают вращательные движения в противофазе движениям ног и раскачивающимся движениям рук, что противодействует вращению тела, вызванному движением ног. Если вы усилием воли остановите движения рук, то ходьба сразу станет некомфортной и к тому же более утомительной, то есть менее энергетически эффективной. При широкой в верхнем отделе грудной клетке плечи расположены идеально для того, чтобы человек мог свободно размахивать руками. При воронкообразной грудной клетке для того, чтобы размахивать руками при ходьбе, нам пришлось бы сильно отводить руки в стороны, так как их свободному движению мешала бы расширяющаяся внизу грудная клетка.
Воронкообразная грудная клетка орангутана и бочкообразная грудная клетка человека
Помимо того что бочкообразная грудная клетка позволяет человеку свободно размахивать свисающими вдоль тела руками, есть и еще одна причина такого развития. Грудная клетка прикреплена к тазовым костям тремя слоями мощных мышц, которые охватывают туловище с боков и переходят на переднюю поверхность живота, а также двумя мощными полосами мышечной ткани – прямыми мышцами живота – по передней поверхности туловища. Прямые мышцы живота идут сверху вниз рядом вдоль срединной линии тела. Эти мышцы образуют переднюю стенку живота, но при этом участвуют в движениях туловища. Расположенные на боках мышцы позволяют наклонять туловище вправо и влево, а также вращать его, а прямые мышцы живот