Еще одна проблема незрелых легких заключается в недостатке сурфактанта – маслянистого вещества, секретируемого особыми клетками альвеол и выстилающего альвеолы изнутри. Эта жидкость снижает поверхностное натяжение слоя жидкости в альвеолах и препятствует их спаданию. Альвеолы в отсутствие сурфактанта подвержены риску схлопывания из-за механизма, лежащего в основе работы легких, – они расширяются, создавая отрицательное давление по отношению к атмосферному давлению, благодаря чему воздух и засасывается в них, но одновременно это отрицательное давление втягивает тонкие стенки альвеол в их полость. Количество сурфактанта в легких увеличивается в течение последних нескольких недель нормальной беременности (которая продолжается сорок недель, если считать от последней менструации, или тридцать восемь недель, если считать от дня оплодотворения); к этому времени альвеолы достигают определенной степени зрелости, но продолжают развиваться в течение еще приблизительно полутора лет после рождения.
Может показаться странным, что легочные зачатки отпочковываются от пищеварительного тракта, но задумайтесь на минуту об анатомии взрослого человека. Начальный отдел дыхательного тракта – гортань – тесно связан с глоткой. Глотка – это мышечная трубка, которая соединяет задние отделы носовой и ротовой полости с пищеводом. Другими словами, дыхательный тракт, даже у взрослого человека, по-прежнему прикреплен к пищеварительному тракту.
Каждое животное, живущее на суше, а это практически любое четвероногое животное (амфибия, рептилия, птица или млекопитающее), вынуждено добывать кислород из воздуха. Некоторые амфибии, включая их самую крупную группу – саламандр, – поглощают кислород через поверхность кожи, но большинство остальных наземных животных, включая и нас с вами, усвоили другой способ поглощения кислорода – с помощью легких. Смена среды обитания с водной (с использованием жабр для дыхания) на воздушную (с использованием легких) представляется грандиозным шагом вперед, но если взглянуть более пристально на анатомию рыб, то этот прорыв начинает казаться менее впечатляющим. Дело в том, что образование воздушных мешков в виде двустороннего выпячивания примитивной кишечной трубки в эмбриональном периоде характерно не только для дышащих воздухом четвероногих животных.
Гортань – это трубка, прикрепленная к глотке
У большинства костных рыб – от бычка до осетра – есть плавательный пузырь. Это воздушный мешок, и развивается он у эмбриона рыбы в виде выпячивания кишечной трубки. Стенки этого воздушного мешка, как и альвеолы млекопитающих, содержат множество мелких кровеносных сосудов, позволяющих газам диффундировать либо в просвет плавательного пузыря, либо обратно, в кровь сосудов. У многих рыб исходная связь плавательного пузыря и кишечной трубки утрачивается, но у некоторых видов (карп, форель, сельдь, угорь и пр.) остается открытый проток, соединяющий плавательный пузырь с кишкой. Это означает, что рыба может удалить избыток газа из плавательного пузыря через рот или, наоборот, добавить воздух в пузырь, заглатывая его ртом над поверхностью воды. Другими словами, такого рода плавательный пузырь может работать как легкое, частично участвуя в газообмене. Таким образом, мы неожиданно выяснили, что переход от дышащей жабрами в воде рыбы к дышащему воздухом четвероногому животному не был таким уж внезапным.
На Земле и сейчас живет несколько видов, на примере которых еще отчетливее можно видеть связь между дыхательным аппаратом рыб и дыхательным аппаратом четвероногих. У некоторых рыб плавательные пузыри так хорошо приспособлены к газообмену, что их вполне можно назвать легкими. У этих легких, так же как и у наших, есть даже маленькие воздушные альвеолы. Этих рыб – как вы уже, вероятно, догадались – называют двоякодышащими. (Есть, правда, и другие рыбы, родственники двоякодышащих, обладающие легкими и способные дышать атмосферным воздухом; это наши еще более дальние родственники, полиптерусы (биширы) – древнейший род из семейства многопёровых, у которых тоже есть легкие, но они имеют гладкую внутреннюю поверхность, лишенную альвеол, в отличие от двоякодышащих рыб.)
Неудивительно поэтому, что из всех костных рыб двоякодышащие рыбы являются ближайшими родственниками четвероногих животных. В настоящее время на Земле обитают три вида двоякодышащих рыб – в Африке, Бразилии и Австралии. У всех двоякодышащих, как и у остальных рыб, есть жабры, однако если австралийская двоякодышащая рыба может дышать исключительно жабрами, то ее бразильские и африканские родичи задохнутся, если их все время держать под водой. Способность дышать воздухом и зависимость от такого типа дыхания они унаследовали от предков, общих для них и земноводных. Подобно амфибиям, двоякодышащие рыбы обладают легкими, которые соединены с глоткой и снабжаются кровью из шестой дуговой аортальной дуги. Все это звучит очень знакомо, потому что, по сути, то же самое имеет место и в человеческом организме. В отличие от других рыб – и подобно амфибиям – у двоякодышащих рыб предсердия и желудочки частично разделены. Насыщенная кислородом кровь отделена от лишенной кислорода крови, которая возвращается по венам в сердце от всех участков тела. Тракт, выносящий кровь из сердца, снабжен спиральным клапаном, разделяющим два потока крови. Бедная кислородом венозная кровь направляется в нижнюю пару аортальных дуг, по которым она поступает в жабры и легкие, а обогащенная кислородом кровь поступает в вышележащие дуги, откуда распределяется по всему телу.
Двоякодышащие рыбы – в качестве живого примера – наглядно показывают нам, как возникли легкие наземных животных. Легкие двоякодышащих рыб – это фантастический пример предрасположенности эволюции к использованию в ином качестве уже имеющихся структур и зачатков, а также и генов, которые начинают принимать участие в новых функциях. Иногда существующие структуры и гены удваиваются перед тем, как взять на себя новые роли. В нашей ДНК гены усваивают новые роли благодаря дупликации, но то же самое может происходить и с куда более крупными анатомическими структурами. Например, у ранних млекопитающих произошло удвоение сустава нижней челюсти, что позволило некоторым костям мигрировать в ухо и превратиться в слуховые косточки. Другой способ, каким определенные структуры могут брать на себя новые роли, заключается в том, что они – совершенно случайно – начинают исполнять новую функцию, когда старая себя изживает и становится лишней. Воздушный пузырь, выросший из кишки, который уже существовал у наших дышавших жабрами в воде предков, оказался необходимым для дыхания атмосферным воздухом, когда наши четвероногие предки выползли на сушу. Эволюция любит использовать непредвиденные возможности, которые оказываются в ее распоряжении.
Кишки и желточный мешокСвязь между яйцекладущими предками и плодоядными обезьянами
Мы признаем, что похожи на человекообразных обезьян, но редко осознаем, что мы и есть человекообразные обезьяны.
Рост и изгибы кишечной трубки
До того как появляются такие интересные отростки, как плавательные пузыри или легкие, эмбриональная кишка – говорим ли мы о рыбах, птицах или людях – представляет собой всего лишь энтодермальную трубку: внутренний из трех цилиндров свернутого в трубку зародышевого диска. Трубка эта заканчивается слепо с обеих сторон, потому что в это время у эмбриона нет ни рта, ни заднего прохода. В середине кишечная трубка сообщается с желточным мешком, расположенным снаружи от тела эмбриона.
Существование желточного мешка у человеческого эмбриона – это еще одно эхо эволюции, напоминание о том, что мы произошли от яйцекладущих предков. У их эмбрионов, развивающихся внутри яйца, то есть эмбрионов, которые развиваются вне материнского тела, желточный мешок очень велик и является важнейшим источником питательных веществ. Желток куриного яйца такой большой в сравнении с размером куриного эмбриона, потому что должен снабжать зародыш питанием до тех пор, пока цыпленок не вылупится из яйца и не начнет сам добывать себе пищу. У плацентарных млекопитающих (включая и нас с вами), у которых эмбрионы долго развиваются внутри тела матери, питательными веществами и кислородом плод снабжает плацента, и она же удаляет отходы жизнедеятельности эмбриона. В данной ситуации желточный мешок просто не нужен, но тем не менее он возникает и развивается. Желточный мешок человеческого эмбриона на ранней стадии его развития очень мал в сравнении с желтком эмбриона птицы, он постепенно дегенерирует и совершенно исчезает к моменту рождения ребенка.
Желточный мешок развивается из полости бластоцисты – полого шарика из клеток, который развивается в течение первой недели после зачатия и имплантируется в стенку матки. Когда эмбрион пребывает на стадии плоского трехслойного зародышевого диска, желточный мешок располагается ближе к нижнему, энтодермальному слою диска. Действительно, клетки энтодермы распространяются по внутренней поверхности желточного мешка и выстилают его. После этого зародышевый диск свертывается в трехслойную трубку из трех вставленных друг в друга цилиндров, а энтодерма образует внутренний цилиндр – кишечную трубку. Сообщение с желточным мешком на этой стадии сохраняется и со временем превращается в узкий проток – шейку желточного мешка.
В кишечной трубке различают три части – переднюю кишку, расположенную ближе к головному концу; среднюю кишку, расположенную в том месте, где с ней сообщается желточный мешок, и заднюю кишку, расположенную в хвостовой части эмбриона. Передняя кишка служит местом образования ротовой полости, глотки (включая почку, из которой впоследствии развиваются гортань, трахея и легкие), а также пищевода и желудка.
Средний отдел кишечной трубки увеличивается в длину весьма значительно, ибо из него образуются петли тонкого кишечника и половина толстого, а из заднего отдела кишечной трубки образуются остальные отделы – до прямой кишки и анального канала. Часть заднего отдела выпячивается, образуя зачаток мочевого пузыря.