Птицы и млекопитающие – и те и другие являются потомками рептилий – тоже прибегают к внутреннему оплодотворению, для чего осуществляют непосредственный интимный контакт с представителем противоположного пола. У большинства птиц половой член отсутствует, и, как большинство рептилий, самцы и самки птиц просто прижимаются друг к другу задними частями тел для того, чтобы сперма из клоаки самца переместилась в клоаку самки. Однако у некоторых птиц (и, между прочим, у отдельных рептилий, например крокодилов и черепах) появляется способный к эрекции половой член, который можно ввести в клоаку самки и таким образом отложить там сперму. У самцов уток есть половой член со спирально закрученным выводным протоком, по которому сперма поступает в тело самки. Но половой член этих птиц и рептилий сильно отличается от полового члена большинства млекопитающих. У самцов рептилий и птиц половой член вырастает из дна клоаки. Когда губчатая ткань полового члена наполняется кровью, он приходит в состояние эрекции и способности к выполнению своей функции. У млекопитающих половой член находится снаружи тела, а клоака превращается, во-первых, в отдельное углубление в передней части тазовой области зародыша, называемое мочеполовым синусом, из которого впоследствии образуется мочевой пузырь, и, во-вторых, в верхний отдел мочеиспускательного канала и в заднее углубление, из которого формируются прямая кишка и анальный канал. У самцов млекопитающих животных половой член образуется из разнообразных выпуклостей и бугорков, расположенных впереди и по сторонам от отверстия мочеполового синуса эмбриона. Несмотря на то что конечный результат представляется совершенно другим, те же выпуклости и бугорки присутствуют и у эмбрионов женских организмов.
Клоачная перепонка – это область, где конечный отдел кишки открывается наружу. В следующую неделю, когда клоака делится пополам уроректальной перегородкой, наружная клоачная оболочка тоже делится надвое – на мочеполовую перепонку и анальную перепонку. В то же время происходит перфорация мочеполовой перепонки и мешотчатый синус, находящийся над ней, открывается в амниотическую полость. Пока развитие идет одинаково у эмбрионов обоего пола, и так продолжается до девятой недели внутриутробного развития. Из этого общего для обоих полов набора зачатков можно сформировать гениталии обоих полов.
С этого момента дальнейшее развитие гениталий зависит от присутствия Y-хромосомы, под влиянием которой зачатки гонад превращаются в яички, которые начинают секретировать тестостерон. Без этого маскулинизирующего гормона из набора зачатков сформируются женские гениталии: половой бугорок превратится в клитор, из складок мочеиспускательного канала формируются малые половые губы, а из выпуклостей – большие половые губы, которые срастаются впереди клитора, образуя венерин холм.
Из общего для обоих полов набора зачатков позднее формируются мужские и женские наружные гениталии
У плода мужского пола под влиянием тестостерона половой бугорок преобразуется в тело и головку полового члена. Наружные генитальные складки увеличиваются в размерах и превращаются в мошонку, а внутренние, уретральные складки срастаются сзади наперед и охватывают в корне полового члена просвет мочеиспускательного канала. Как это часто бывает в ходе эмбрионального развития, в его процессе могут происходить разнообразные нарушения, и самой частой проблемой оказывается неполное сращение уретральных складок, что приводит к состоянию, называемому гипоспадией. Эта аномалия возникает у нескольких младенцев мужского пола из тысячи. Мочевыводящее отверстие при гипоспадии может смещаться на нижнюю поверхность тела полового члена вплоть до мошонки, в промежности. Хирургическое лечение, как правило, оказывается весьма успешным – мочеиспускательный канал удается вывести наружу в головке полового члена.
Несмотря на то что наружные женские половые органы разительно отличаются от мужских, между ними существует большое сходство, источник которого можно проследить в ранних неделях развития. Клитор – это не просто небольшой выступ, расположенный под лонной костью. Он соединен с двумя образованиями из эректильной ткани, лежащими вдоль лонной ветви седалищной кости, которая, вместе с такой же костью на противоположной стороне, ограничивает область промежности. Эти образования называют ножками клитора. С обеих сторон входа во влагалище расположены еще два образования из эректильной ткани – луковицы преддверия (преддверие – это пространство, расположенное между малыми половыми губами). Тело, ножки и луковицы клитора состоят из губчатой ткани, которые наполняются кровью и приходят в состояние эрекции при половом возбуждении. Клитор намного больше, чем можно предположить по его внешнему виду (и уж точно он намного больше, чем его изображения во многих анатомических атласах). Головка и тело клитора имеют в длину от 2 до 4 см – и это в покое, а во время сексуальной стимуляции он увеличивается еще больше. Луковицы преддверия имеют в длину около 3 см, а ножки клитора простираются вдоль лонных ветвей седалищных костей на 9–11 см.
Клитор, как он выглядит на МРТ женского таза (рисунок с фотографии О’Коннелла и др., 2005)
Губчатая ткань, из которой состоят клитор, луковицы и ножки клитора, полностью аналогична ткани, из которой состоит половой член. В половом члене луковицы сращены между собой (это происходит в ходе эмбрионального слияния уретральных складок), а ножки намного длиннее ножек клитора.
Внутренние половые органы тоже развиваются из совершенно одинаковых зачатков как у мужчин, так и у женщин. Разница конечных результатов развития, конечно, поражает, но на шестой неделе внутриутробного развития гонады (половые железы) и протоки, из которых впоследствии разовьются половые тракты, у мужчин и женщин практически неразличимы.
Зачатки половых желез появляются на задней стенке брюшной полости эмбриона кнаружи от другого симметричного выпячивания, называемого мезонефросом (или вольфовым телом). Кроме того, там же расположены два протока, или канала, – вольфов проток и мюллеров проток, названные в честь их первооткрывателей – немецких эмбриологов.
Каспар Фридрих Вольф изучал медицину и эмбриологию в Берлине, где в 1759 году написал диссертацию под названием «Теория зарождения», которая стала знаменательной вехой в истории эмбриологии. В диссертации Вольф развил теорию Аристотеля об эпигенезе, основываясь на наблюдениях развития растений и цыплят. Вольф писал: «Из теории эпигенеза мы выводим, что части тела не предсуществуют, но образуются в нем постепенно». Это было смелое заявление, так как в то время в науке господствовала теория преформации: то есть идея о том, что эмбриональное развитие представляет собой количественный рост крошечных, но уже существующих в зародыше с самого начала частей. Несмотря на то что Вольфу не удалось убедить тогдашние научные авторитеты в справедливости эпигенеза, он тем не менее продолжил свои эмбриологические исследования и описал многие аспекты развития, включая образование кишечной трубки.
В своей первой диссертации 1759 года Вольф подробно описал формирование почек в ходе эмбрионального развития куриного зародыша. Помимо этого, он описал некоторые структуры на задней стенке брюшной полости плода, включая мезонефрос и проток, названный позднее его именем. «Нефрос» в переводе с греческого означает «почка», а мезонефрос выглядит как развивающаяся почка с многочисленными трубками внутри. Этот зачаток действительно функционирует как почка в эмбрионе курицы – впрочем, как и в эмбрионе человека, – фильтруя кровь и образуя мочу, которая оттекает по первичнопочечному (вольфову) каналу. Однако, пока туловищная почка (другое название мезонефроса) отфильтровывает мочу, в эмбрионе параллельно формируется новая почка (метанефрос), расположенная в тазовой области развивающегося эмбриона. Со временем эта новая почка берет на себя функцию образования мочи и становится окончательной (дефинитивной) почкой. Эти почки поднимаются из полости таза и у взрослого человека располагаются на задней стенке живота, под диафрагмой. Да, почки расположены в области поясницы очень высоко, касаясь своими верхними полюсами двенадцатого ребра с каждой стороны.
На первый взгляд, мужские и женские гениталии разительно отличаются друг от друга, но если мы заглянем под кожу, то эта разница станет менее очевидной. На этих рисунках показана мужская (вверху) и женская (внизу) промежность – расположенная между ног область, ограниченная спереди лонными костями, а сзади копчиком
Итак, что образуется из мезонефроса? У женщин фактически ничего. Мезонефрос у них регрессирует и атрофируется с обеих сторон, превращаясь в два островка рудиментарной ткани, расположенные рядом с яичниками. У взрослых мужчин мезонефрос уже не фильтрует мочу, но расположенные в нем канальцы берут на себя совершенно иную функцию – они превращаются в семенные протоки яичек, а сам первичнопочечный (вольфов) проток становится семявыносящим протоком, по которому сперма изливается из яичек в мужской мочеиспускательный канал.
У кур и людей, а также у прочих родственных животных, расположенных в таксономии между этими двумя видами, мезонефрос функционирует как почка, только в эмбриональном периоде, а затем становится частью мужской половой системы. У наших более отдаленных родственников – рыб и амфибий – мезонефрос продолжает фильтровать мочу из крови и у взрослых особей. Здесь мы снова наблюдаем феномен удвоения, который освобождает какую-то структуру для выполнения иной функции. «Изобретение» нового органа – метанефроса – у рептилий позволило мезонефросу прекратить продуцировать мочу и заняться совершенно другим делом. На самом деле транспорт спермы не является новой ролью для трубочек, расположенных в мезонефросе и открывающихся в вольфов проток. Даже у рыб, у которых большая часть трубок мезонефроса являются элементами почек, некоторые из них выносят сперму из мужских половых желез в вольфов (первичнопочечный) проток – через почку.